РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1984-2014 гг.
Корнилова Л.Н., Наумов И.А., Глухих Д.О., Екимовский Г.А.,
Сагалович В.Н., Хабарова Е.В., Павлова А.С.
Начавшиеся полёты человека в космос поставили перед наукой задачи по изучению причин и механизмов развития атипичных перцептивных и сенсомоторных реакций, сопутствующих не только начальной адаптации и периоду длительного пребывания в невесомости, но и реадаптации при возвращении к земным условиям. Знание феноменологии и механизмов сенсорных нарушений было необходимо для формирования методологии прогноза и коррекции этих атипичных реакций в космическом полёте.
Было установлено, что практически все космонавты отмечают ряд специфических сенсорных реакций, в частности ориентационные иллюзии, головокружение, затруднение при фиксации и прослеживании зрительных объектов в поле зрения. Данное состояние ощущается как дискомфортное, особенно при наличии дополнительной вегетативной симптоматики. Возникающие сенсорные нарушения отрицательно сказываются на здоровье космонавтов и на качестве выполнения ими профессиональных задач в невесомости.
На Земле восприятие и ориентация в пространстве определяется деятельностью гравитационно-независимых (зрительной, слуховой, обонятельной) и гравитационно-зависимых (вестибулярной, опорной) систем. Гравитационно-зависимые системы, будучи ориентированные на работу в земном гравитационном поле, является пусковым механизмом атипичных реакций при переходе к условиям измененной силы тяжести. Характер реакций, их интенсивность и динамика определяются интегративными структурами центральной нервной системы (ЦНС), которые осуществляют мультисенсорную конвергенцию афферентных сигналов различной модальности и обеспечивают реализацию вестибулярной и зрительной функций.
Первые вестибулярные исследования, проведенные на российских космических кораблях «Союз» и станциях «Салют-3» – «Салют-7» обнаружили, что наряду с жалобами космонавтов на ориентационные иллюзии, головокружение, тошноту и рвоту отмечается нарушение дискоординации и затруднение при фиксации и прослеживании зрительных объектов в поле зрения.
Анализ субъективных жалоб космонавтов показал, что развивающиеся в условиях невесомости атипичные сенсорные реакции являются прямым следствием сенсорных сдвигов и последующих процессов сенсорной адаптации. Адаптация к невесомости связана с двумя, параллельно протекающими, процессами: изменением привычного фило- и онтогенетического обусловленного взаимодействия сенсорных систем и формированием в ЦНС новых сенсорных взаимоотношений. Развивающиеся в начальный период адаптации к невесомости атипичные перцептивные, сенсорные, сенсомоторные и вегетативные реакции отражают изменение характера функционирования физиологических систем организма, отвечающих за сбор и переработку сенсорной информации и формирование целостных перцепто-моторных реакций. Характерный для адаптации к невесомости симптомокомплекс атипичных реакций является ни чем иным как естественной реакцией организма на новую среду, то есть особой «космической» формой адаптационного синдрома (КАС) и обусловлен он изменениями уровня и характера собственно вестибулярной и опорной афферентации, изменением характера межсенсорных взаимодействий и особенностями центральной интеграции сенсорной информации. Если же реакции, присущие КАС, достигают клинического уровня и сопровождаются существенным ухудшением профессиональной и физической работоспособности космонавтов, то это состояние определяется как космическая болезнь движения (КБД). КБД – это состояние, когда нормальная физиологическая адаптация переходит в фазу декомпенсации.
Ретроспективный анализ исследований спонтанных и индуцированных оптокинетической стимуляцией (ОКС) иллюзорных реакций в невесомости на орбитальных станциях «Салют» и «Мир» в рамках программы российского эксперимента «АНКЕТА», проведенного в ходе штатных полетов российских и зарубежных экипажей, а также в рамках национальных российских программ (эксперименты «ОПТОКИНЕЗ», «ОКУЛОСТИМ»), болгаро-российской (эксперимент «ЛАБИРИНТ») и австрийско-российской программ (эксперимент «ОПТОВЕРТ») впервые позволил систематизировать феноменологию и разработать классификацию атипичных перцептивных и вестибуло-сенсорных реакций в условиях невесомости.
Переносимость космического полета оценивалась по субъективным данным у 104 космонавтов, участников эксперимента «АНКЕТА», и у 17 космонавтов – участников других бортовых экспериментов. Анкетные обследования, компьютерные, бортжурнальные и диктофонные записи проводились, начиная с 3-х суток полета (1-й день пребывания на станции) до завершения периода адаптации к невесомости, далее до и после применения средств профилактики в ходе полета, а также во всех случаях недомогания и при возвращении на Землю. Результаты, полученные в ходе данного эксперимента,8 были подвергнуты математико-статистической обработке с применением корреляционного анализа.
Российские исследования восприятия пространства, спонтанных и зрительно индуцированных иллюзорных реакций в условиях невесомости и реадаптации к условиям Земли
1. Восприятие пространства
Анализ анкетных и диктофонных записей эксперимента «АНКЕТА» показал, что 98% космонавтов в разной степени испытывали иллюзорные реакции и явления пространственной дезориентации. При «выключении» зрения нарушались ориентация и восприятие окружающего пространства. В условиях полной темноты или при свободном «плавании» в кабине корабля с закрытыми глазами имела место частичная или полная дезориентация. 41% космонавтов отмечали абсолютное отсутствие представления о высоте в условиях невесомости. Все пространство в корабле или вне кабины корабля представлялось в понятиях расстояния и глубины, но не высоты. У разных космонавтов в условиях невесомости по-разному формировалось представление о пространстве и о положении тела в данных условиях.
Большинство космонавтов (58%, среди которых летчиков – 82%) формировали представления о пространстве и своем положении в условиях невесомости только благодаря зрительной «привязке» (визуально ориентирующийся тип людей). Вид космонавта, плавающего «вверх ногами», или непривычное для Земли расположение зрительных объектов у космонавтов этой группы вызывал дискомфорт. В этой группе число космонавтов, испытывавших вестибулярный дискомфорт в период адаптации к невесомости, составило 60%. Вторая группа космонавтов (34%, среди которых летчиков – 18%) свое понятие о пространстве и о положении в нем формировала в основном на основе внутренних координат тела (тип людей, ориентирующийся по внутренним координатам тела). Для этой категории космонавтов вверх всегда был там, куда была ориентирована голова, а пол там чего касались ноги. В этой группе укачавшихся было 9%. Незначительная часть космонавтов (8%) не смогла оценить, что же им помогало формировать представление о пространстве и о положении тела в нем. Данные о наличии ориентационной зависимости космонавтов в полете указывали на то, что атипичные вестибулярные реакции в условиях невесомости имели разный генез и определялись либо генетической, либо профессионально сформировавшейся ролью и удельным весом того или иного сенсорного входа в построении пространственного образа.
Исследования точности восприятия субъективной зрительной вертикали (СЗВ) в условиях темноты, при неподвижных и движущихся вверх или вниз ОКС, проведенные в период адаптации к невесомости, выявили возрастание ошибки восприятия СЗВ до 8-18°, особенно после действия ОКС и на фоне неподвижного рисунка. В отличие от предполетных данных ошибки в полёте были направлены влево при всех условиях обследования. В условиях длительного пребывания в невесомости величина ошибки СЗВ, как правило, превышала физиологическую норму.
Исследования величины ошибки СЗВ в 1-2-е сутки после полета показали, что точность восприятия СЗВ нарушена практически у всех космонавтов во всех позициях: сидя, на правом и левом боках. Наибольшие достоверные ошибки восприятия СЗВ наблюдались в боковых позициях. В этих положениях имело место резкое возрастание величины асимметрии с изменением в большинстве случаев ее направленности по сравнению с фоном, а также у 18% космонавтов после длительных полетов наблюдалась смена т.н. «феномена Aubert» на «феномен Muller», то есть отклонение ошибки СЗВ было в сторону наклона тела.
2. Спонтанные иллюзорные реакции
Самым первым проявлением действия невесомости являлось развитие ориентационных иллюзий (98%). Иллюзорные ощущения возникали внезапно, сразу же в момент перехода к невесомости и постепенно уменьшались в течение нескольких часов или даже минут. Однако у отдельных космонавтов (19%) при закрывании глаз иллюзорные ощущения сохранялись в течение нескольких (14-30) суток полета или даже на протяжении всего (96-365 суток) полета (7%). Отмечался сложный комплексный характер спонтанных ориентационных иллюзий, которые усиливались при закрытых глазах.
2.1. Кинетические иллюзии (ротаторные и линейные)
Выявлен следующий характер кинетических иллюзий (Рис. 1):
- ощущение вращения собственного тела вокруг фронтальной (Y) оси в сагиттальной плоскости вперед-вниз, чаще назад-вниз (динамические иллюзии тангажа, «pitch» иллюзии);
- ощущение вращения собственного тела вокруг фронтальной (Y) оси с последующим вращением вокруг продольной (Z) оси, чаще вправо (сочетание динамических иллюзий тангажа с динамическими иллюзиями рыскания, смешанные «pitch» и «yaw» иллюзии);
- ощущение вращения вокруг сагиттальной (X) оси во фронтальной плоскости, чаще вправо в сочетании с ощущением правого вращения вокруг продольной (Z) оси тела (сочетание динамических иллюзий крена с динамическими иллюзиями рыскания, смешанные «roll» и «yaw» иллюзии).
Рис. 1. Типы головокружений в космосе: ротаторные, линейные, статические, сочетанные
Неоднократно отмечалось сочетание вращательных иллюзий с линейными иллюзиями: с ощущением линейного перемещения вверх-вниз вдоль продольной (Z) оси тела («bob» иллюзии) и с ощущением линейного перемещения вправо-влево вдоль фронтальной (Y) оси тела («heave» иллюзии).
Среди кинетических иллюзий преобладающими были иллюзии тангажа (71%), как в чистом виде, так и в сочетании с другими видами движений.
2.2. Координатные иллюзии
Как правило, кинетические иллюзии переходили в координатные:
- в иллюзию положения тела вниз головой (иллюзия инверсии);
- в иллюзию наклона тела влево или чаще вправо (статическая иллюзия крена);
- в иллюзию наклона тела вперед или чаще назад (статическая иллюзия тангажа).
Преобладающими были — иллюзии инверсии (72%).
2.3. Проприоцептивные и другие иллюзии
Помимо иллюзии перемещения отмечались проприоцептивные иллюзии (9%) во время и после пребывания в невесомости: сообщалось о возникновении ощущений «падающей стены», удерживаемой руками, и пола, уходящего из-под ног. Небольшое число космонавтов (7%) отмечали иллюзорное ощущение положения различных частей тела («кажется, что руки внизу, а на самом деле они вверху», «кажется, что сидишь согнувшись, а на самом деле ровно лежишь в спальном мешке»).
Отдельные космонавты (21%) отмечали затруднение при необходимости охвата взором окружающих предметов, приборов на панели кабины, иллюзию «приближения» или «смещения» (либо по горизонтали, либо по вертикали, чаще вверх) приборной доски. 32% космонавтов сообщали об иллюзии скачкообразных движений внешних предметов при выполнении зрительных задач с движениями головой (явления осциллопсии).
При длительном пребывании в невесомости иллюзорные реакции эпизодически вновь возникали у космонавтов (после бессонной ночи, усиленной двигательной активности, больших стрессовых нагрузок).
По частоте встречаемости иллюзии располагались в следующем порядке: смешанные – 41%, координатные (иллюзии наклонов тела или предметов окружающего пространства) – 31%, кинетические (ротаторно-линейные движения тела или окружающего пространства) – 28%.
2.4. Векционные иллюзии
Исследование векционных иллюзий, индуцированных линейной и синусоидальной вертикальной ОКС позволило впервые зарегистрировать уникальный феномен в условиях невесомости – инверсию векции, когда направление иллюзии было не в противофазе с движением рисунка, а совпадало с ним по фазе (Рисунок 2).
Рис. 2. Вертикальные векционные иллюзии (инверсия векции) в невесомости:
ОКС – оптокинетическая стимуляция, МС – мануальное слежения (рука указывает направление иллюзии)
3. Соотношение иллюзорных, сенсомоторных и вегетативных реакций
После рефлекторных перцепто-моторных реакций все космонавты к концу первых суток полета, а чаще на вторые ощущали «прилив крови к голове», тяжесть в голове, а у некоторых даже возникали головные боли. В этот период отмечались ощущения заложенности носа, инъекция сосудов склер, постепенное нарастание одутловатости лица. Обращает на себя внимание тот факт, что некоторые космонавты (11%) связывали развитие иллюзорных ощущений с «приливом крови к голове» в начальном периоде адаптации к невесомости. Некоторые космонавты (23%) на фоне ощущений «прилива крови к голове» отмечали развитие реакций со стороны вегетативной сферы: изменение окраски кожных покровов (чаще покраснение, чем побледнение), холодный пот, отрыжка, ощущения тяжести в подложечной области, потеря аппетита, гиперсаливация, тошнота и рвота, иногда многократная. Рвота обычно внезапная и часто без продромальной тошноты. Перерыв между приступами составлял до 3-х часов. Эти ощущения могли сохраняться от нескольких минут и часов до 6-14 суток, а у 2-х космонавтов до 30 суток полета. Чаще всего желудочно-кишечная симптоматика имела место между 30-ю и 48-ю часами полета. Выполнение важных рабочих операций способствовало уменьшению явлений дискомфорта и отвлекало от неприятных ощущений. Сон существенным образом улучшал самочувствие и уменьшал проявления дискомфорта.
Сравнительный анализ иллюзорных и вегетативных реакций в условиях невесомости показал, что атипичные вестибулярные реакции развиваются по времени в определенной последовательности. Если иллюзии появлялись практически мгновенно, то вегетативные проявления возникали через более длительный промежуток времени – к концу первых или вторых суток пребывания на орбитальной станции. Несовпадение по времени периодов развития иллюзорных и вегетативных реакций может указывать на отсутствие прямой связи между ними, что и подтвердил проведенный корреляционный анализ (r = 0,26; p < 0,05).
Наряду с иллюзорными реакциями у 72% космонавтов появлялось затруднения в прослеживании за движущейся целью и фиксации взора на цели, отмечались и дискоординационные проявления – промахивание при попытках схватить предмет, «удары» головой о панели при «плавании» внутри станции. Математический анализ выявил положительную корреляционную связь (r = 0,74; р < 0,05) между развитием ориентационных иллюзий и обнаруженными нарушениями глазодвигательных реакций.
4. Факторы, провоцирующие появление или усиление иллюзорных и вегетативных реакций
Большинство (68%) космонавтов единодушны во мнении, что повышенная двигательная активность, особенно резкие движения головой и туловищем в первые дни полета, являлись основным стрессорным фактором, провоцирующим развитие иллюзорных и вегетативных реакций. Как правило, переход из транспортного корабля в орбитальную станцию способствовал усилению иллюзорных и вегетативных реакций. Наиболее неблагоприятными были движения в сагиттальной и фронтальной плоскостях.
По свидетельству 21% космонавтов, провоцирующим моментом в развитии иллюзорных и вегетативных реакций были оптокинетические раздражения, а также отсутствие привычного чувства опоры и ощущения «верх – низ». По мнению многих космонавтов, слежение через иллюминатор за движущимися объектами по земле или в воздухе существенно усиливало иллюзорные и вегетативные реакции. Некоторые космонавты (11%) отмечали иллюзорные и вегетативные реакции и при неподвижной голове, связывая их развитие с «приливом крови к голове» в период начальной адаптации к невесомости.
5. Типы адаптации/реадаптации сенсорных систем
По длительности и интенсивности иллюзорных и вегетативных реакций выделены 3 типа адаптации/реадаптации организма к факторам космического полета:
- условно резистентный – отсутствие вегетативного и сенсорного дискомфорта, либо слабо выраженные кратковременные (от нескольких секунд до нескольких минут) иллюзорные реакции (21%);
- бурный – выраженные иллюзорные, дискоординационные и/или вегетативные реакции, продолжавшиеся 1-3 суток (54%);
- торпидный – слабо выраженные иллюзии и/или симптомы вегетативного дискомфорта длительностью до 14 и более суток (25%).
При повторных полетах первый тип адаптации сенсорных систем к условиям микрогравитации встречался уже у 61%, второй – у 32%, а третий – у 7% космонавтов.
Возвращение на Землю сопровождалось повторным развитием пространственных, сенсомоторных и вегетативных расстройств. Пространственные иллюзии всегда имели место у тех, у кого они были в невесомости. В отличие от полета, на Земле в первые сутки реадаптации наблюдались иллюзии вращения тела или окружающих предметов в основном при движении головой в горизонтальной плоскости вокруг продольной оси тела («yaw» иллюзии). У некоторых космонавтов наблюдались иллюзии только при определенном положении головы – позиционные кинетические иллюзии (у 12% космонавтов – вращательные и у 8% – линейные иллюзии). 7% космонавтов после полета отмечали нарушение восприятия положения тела в пространстве: горизонтальное положение воспринималось ими как наклон ниже горизонта на 10-15 градусов.
Вегетативные и сенсомоторные нарушения после полета всегда были более интенсивными чем в полете и имели место не только у тех, у кого они были в полете, а также у ряда лиц (11%), которые, согласно вербальной оценки, полет перенесли хорошо.
6. Периоды и фазы динамики адаптационных нейросенсорных процессов в условиях длительной невесомости
Анализ адаптивных реакций космонавтов в условиях длительной невесомости показал, что в практике пилотируемых полетов российских космонавтов не было случая, чтобы космонавт, испытывавший вестибулярный дискомфорт, не смог приспособиться к условиям невесомости. По завершении периода адаптации космонавт мог совершать самые разнообразные движения, и они уже, как правило, не провоцировали каких-либо неприятных вестибулярных реакций. Однако заслуживает внимания тот факт, что у некоторых космонавтов (у 24-х из 104-х) в долговременных экспедициях (75-438 суток) эпизодически вновь появлялись ощущения легкого вестибулярного дискомфорта (головокружение и поташнивание) при увеличении двигательной активности, а у 2-х даже в состоянии покоя.
Полученные данные в полете и после его завершения дают представление о периодах и фазах адаптационных нейросенсорных процессов. Имевшие место атипичные перцептивные, сенсомоторные и вегетативные реакции в начале адаптации/реадаптации со временем ослабевали в результате развития адаптивных/реадаптивных изменений в ЦНС. Чтобы правильно выполнять моторные акты и ориентироваться в пространстве в условиях невесомости, развивается процесс блокирования непривычной для ЦНС вестибулярной информации (центральная вестибулярная деафферентация) и формирование новых межсенсорных связей. Однако, как показали исследования в длительной невесомости, сформировавшиеся новые межсенсорные связи достаточно непрочны и легко разрушались при неблагоприятных дополнительных факторах. Поэтому зарегистрированные в длительной невесомости изменения во взаимодействии сенсорных систем имели транзиторный характер на протяжении всего полета, то есть период преобладания адаптации сменялся периодом преобладания дезадаптации. Волнообразный характер имел и процесс реадаптации.
Российские и совместные международные исследования вестибулярной функции и зрительного слежения в условиях невесомости и реадаптации к условиям Земли
Наблюдаемый в невесомости комплекс атипичных сенсомоторных реакций большинство исследователей в силу зависимости их от гравитационного фактора, а также обширности функциональных связей вестибулярной системы и облигатности ее участия в осуществлении целостных реакций организма, связывают с изменением вестибулярной функции (отолитовая деафферентация, каналово-отолитовый конфликт, межлабиринтная асимметрия, межсенсорное рассогласование, изменение внутренней среды лабиринта вследствие перераспределения жидких сред организма в краниальном направлении) и всех функций, базирующихся на вестибулярной афферентации. Подкреплением точки зрения о ведущей роли вестибулярной системы в развитии атипичных реакций при адаптации организма к условиям измененной гравитации является резистентность лиц с нефункционирующими лабиринтами к факторам параболического полета и воздействиям кориолисовых и прецессионных ускорений. Можно полагать, что вестибулярный аппарат выполняет роль пускового механизма в развитии КАС (КБД), интенсивность и характер которых определяются состоянием интегративных структур ЦНС. В свою очередь эти структуры осуществляют мультисенсорную конвергенцию афферентных сигналов различной модальности и обеспечивают реализацию вестибулярной и других функций.
В данном разделе представлены результаты исследований в ходе как национальных советских и российских экспериментов, так и совместных международных экспериментов при участии зарубежных научных коллективов. Исследования в условиях невесомости выполняли на специально созданных: венгеро-российской системе «Оптокинез» (эксперимент «ОПТОКИНЕЗ», соисполнитель – Бодо Д.), болгаро-российской системе «Зора» (эксперимент «ЛАБИРИНТ»», соисп. – Григорова В.), австрийско-российской системе «Датамир-Оптоверт» (эксперимент «ОПТОВЕРТ», соисполнитель – Мюллер Х.), немецкой системе «Видеоокулограф» (эксперимент «ВОГ», соисполнитель – Кларке А.), словако-российской системе «Ассиметрия» (эксперимент «АССИМЕТРИЯ», соисполнитель – Главачка Ф.), американо-российской системе «Биоуправление» (эксперимент «БИОУПРАВЛЕНИЕ», соисполнитель – Коуингс П.). Вся информация фиксировалась компьютерной системой сбора информации в цифровой форме на машинном носителе, а затем на Земле проводилась обработка зарегистрированных сигналов с помощью специально разработанных программ.
В процессе космических полётов на орбитальных станциях «Салют-7» и «МИР» в исследованиях приняли участие 31 космонавт, 27 из которых находились в длительных (76-438 суток) полетах, и 4 в непродолжительных (7-9 суток) полетах. 13 космонавтов из 31 участвовали в полетах 2 и более раз. Возраст космонавтов составлял 28-50 лет. Каждый из них до полета был обследован за 30 и 10 суток, в ходе полета на 2(3), 5(6), 28(30) сутки пребывания в невесомости, далее 1 раз в месяц или в два месяца до окончания полета, после полета на 1(2), 4(5), 8(9) сутки после посадки и на 14-е или 19-е сутки в случае необходимости.
Кроме того, в рамках космического эксперимента «ВИРТУАЛ» и пред- и послеполетного научного эксперимента «СЕНСОРНАЯ АДАПТАЦИЯ» было обследовано 40 российских космонавта – члена долговременных экспедиций на МКС (начиная с экипажа МКС-3), находившихся в длительном космическом полете от 125 до 215 суток со средней продолжительностью пребывания в невесомости ~175 суток. Возраст космонавтов составлял от 35 до 54 лет, в среднем ~45 лет.
Все обследованные космонавты прошли детальное медицинское обследование (включая обследование офтальмолога и невролога), не имели выявленных клинических нарушений зрительной и вестибулярной систем, перед обследованием не принимали препараты, влияющие на работу ЦНС. Научно-методические записки (общие методические положения) экспериментов были рассмотрены и одобрены биоэтической комиссией ГНЦ РФ – ИМБП РАН и HRMRB, а сами космонавты подписали информированное согласие на участие в эксперименте.
При обработке окулограмм оценивали:
- амплитуду компенсаторного торсионного противовращения глаз при статическом положении головы после наклона к плечу;
- коэффициент усиления отолито-шейно-окулярного рефлекса (куОШОР) – отношение угла торсионного противовращения глаз к углу наклона головы;
- амплитуду и скорость компенсаторных противовращений глаз при активных движениях головы;
- коэффициент усиления вестибуло-шейно-окулярных реакций (куВШОР) – отношение угловой скорости противовращения глаз к угловой скорости движения головы;
- латентные, амплитудные, скоростные и частотные характеристики нистагменных реакций (амплитуду быстрой фазы нистагма
ANy, скорость медленной фазы нистагма VNy, частоту нистагма FNy); - латентные, амплитудные и скоростные параметры движений глаз при слежении за движущейся точечной мишенью на экране монитора, в т.ч. коэффициент эффективности фиксационных саккад (кэФС) – отношение угла поворота глаз к углу перемещения стимула (кэФС); коэффициент усиления плавных следящих движений глаз (куПС) – отношение скорости движений глаз к скорости движения зрительных стимулов.
Для каждого показателя рассчитывались математическое ожидание, дисперсия, размах варьирования и коэффициент вариации. Проверка гипотез о наличии статистически значимых отличий исследуемых показателей осуществлялась с использованием как параметрических, так и непараметрических методов дисперсионного анализа.
Роль вестибулярного входа в коррекции зрительного слежения в условиях невесомости оценивалась по показателям следящей функции глаз после цикла активных движений головой с частотой 0,125 Гц.
Для определения роли тактильно-опорной афферентации в модуляции глазодвигательных реакций в условиях невесомости использовалась дополнительная опора, которая создавалась с помощью фиксации спины и ног ремнями к стенке панели космической станции или с помощью осевых ремней на бегущей дорожке для создания осевых сил (50% от веса) давления на стопы.
Спонтанные и вестибулярно-индуцированные окуломоторные реакции
Спонтанные движения глаз (СДГ)
До полета все космонавты, за исключением одного, имели стабильную окулограмму.
Исследования СДГ в первые сутки полета выявили практически у всех космонавтов повышение СДГ в виде плавающих и саккадических (преимущественно квадрикулярной формы – т.н. «square wave jerks») движений глаз. Почти в половине случаев (42% космонавтов), наряду с повышенным СДГ, регистрировался и спонтанный нистагм (ANy = 3.7±0.3º; VNy = 6.3±0.8º/сек; FNy = 0.5±0.04Гц), который был либо смешанным, либо вертикальным. На 5(6)-ые сутки полета спонтанный нистагм исчезал, но у некоторых космонавтов сохранялась повышенная саккадическая активность.
На более поздних этапах полета (начиная с 60 суток, в редких случаях с 30 суток) периодически вновь наблюдалась дестабилизация глаз, связанная с увеличением медленного дрейфа, появлением большого числа саккад, а также возникновением спонтанного нистагма, преимущественно на вертикальном отведении ВОГ (Рис. 3.).
до полета
в полете (3-и сутки)
в полете (43-и сутки)
после полета (2-е сутки)
Рис. 3. СДГ до, в ходе и после длительного космического полета
После полёта при обследовании на 1(2)-е сутки у 36% космонавтов СДГ были в норме. 26% космонавтов имели повышение СДГ саккадического и плавающего характера, 38% – спонтанный нистагм (ANy = 3.5±0.5°; VNy = 6.1±0.7°/сек; FNy = 1.5±0.03Гц) и нистагм взора (ANy = 2.5±0.5°; VNy = 3.9±0.7°/сек; FNy = 0.5±0.08Гц). На 8(9)-е сутки обследования регистрировалась стабильная окулограмма.
Статический торсионный отолито-шейно-окулярный рефлекс (ОШОР).
В условиях Земли статические наклоны головы к плечу, вперед или назад сопровождаются компенсаторным противовращением глазного яблока, обеспечивающим стабильность взора и адекватное восприятие окружающего пространства. В условиях невесомости ОШОР был исследован только у 4-х космонавтов. Было установлено, что у 2-х из 4-х космонавтов на протяжении всего полета (178 и 438 суточные полеты) торсионное компенсаторное противовращение глазного яблока при наклоне головы к плечу отсутствовало, у 3-го – сменялось вращением глаз в сторону наклона (инверсия ОШОР, парадоксальный ОШОР), у 4-го – ОШОР был резко снижен.
После полёта ОШОР был исследован у 32-х космонавтов. На 1(2)-е сутки обследования у 30% космонавтов наблюдалось отсутствие торсионного компенсаторного противовращения глазного яблока, у 8% – инверсия ОШОР (торсионное вращение глаз при наклоне головы к плечу было в сторону наклона головы) (Рис. 4), у 37% – снижение амплитуды противовращения глаз на 50%, у 25% космонавтов регистрировался практически нормальный ОШОР. На 8(9)-е сутки обследования амплитуда торсионного противовращения глаз была близка к фоновым величинам.
Рис. 4. ОШОР до, в ходе и после космического полета:
1 – горизонтальная ВОГ, 2 – вертикальная ВОГ, 3- торсионная ВОГ,
↑ – момент наклона головы вправо
Динамический вестибуло-шейно-окулярный рефлекс (ВШОР) и вестибулярная реактивность (ВР)
Динамические вестибуло-окуломоторные реакции индуцировались активным вращением головы в горизонтальной плоскости в пределах ±45° с частотой 0,125 Гц. Вращения головы совершались с закрытыми и открытыми глазами в темных очках. Ритм движения задавался звуковым сигналом разной частоты. Коэффициент усиления горизонтальных вестибуло-шейно-окулярных реакций (куВШОР) перед полетом у всех обследуемых был в пределах нормы – 0.4-0.5. До полета активные вращения головой с закрытыми глазами сопровождались единичным нистагмом.
В период начальной адаптации к условиям невесомости коэффициент усиления ВШОР (куВШОР) у 47% космонавтов при вращении головы вокруг продольной оси тела (горизонтальный ВШОР) увеличивался до 0,6-0,7. При этом имело место существенное снижение скорости движения головы и выраженная асимметрия реакции (до 52%). В процессе дальнейшей адаптации величина куВШОР возвращалась к фоновой величине. После 60-х (иногда после 30-и) суток у 40% космонавтов куВШОР при вращении головы вокруг продольной оси тела снижался до 0,1, а у 30% – до нуля, оставаясь таковым на протяжении всего полета (Рис. 5).
Рис. 5. Динамика куВШОР до, в ходе и после космического полета
Характерной особенностью горизонтального ВШОР в период начальной адаптации к условиям невесомости являлась суперпозиция нистагма, наслаивающегося на реакцию компенсаторного противовращения глаз. После 30-х суток полета при движениях головы с закрытыми глазами нистагменные реакции практически не регистрировались, проявляясь только при движениях головы с открытыми глазами. После 60-х суток полета активные движения головы с закрытыми глазами не сопровождались нистагмом. У 30% космонавтов отсутствовала также и реакция компенсаторного противовращения глаз.
После полета по характеру коэффициента усиления космонавты были разделены на две группы. В первой группе (20% обследованных) на 1(2)-е сутки после полета куВШОР был повышен до 0.7-0.8. Повышение куВШОР у космонавтов данной группы было обусловлено снижением скорости вращения головы вокруг продольной оси тела. Во второй группе (65% обследованных) коэффициент усиления был резко снижен – 0.1-0.15, либо практически равен нулю за счет отсутствия реакции компенсаторного противовращения глаз (отсутствие статической компоненты). У 15% космонавтов куВШОР оставался в пределах фоновых величин.
Характерной особенностью состояния вестибулярной функции после полета являлось наличие нистагма (ANy ~ 6°-10°; FNy ~ 2-4Гц) на фоне резкого снижения амплитуды компенсаторного противовращения глаз (Рис. 6).
Рис. 6. Вестибуло-шейно-окулярные реакции до и после космического полета
На 8(9)-е сутки после полекта у 85% космонавтов наблюдалась нормализация вестибулярной функции.
Проведённый корреляционный анализ между изменениями показателей состояния отолитовой функции и функции полукружных каналов выявил отрицательный коэффициент корреляции между показателями интенсивности ОШОР и ВШОР (r = -0.8; p < 0,05), что позволяет предполагать наличие реципрокного характера взаимосвязи этих рефлексов и наличие отолито-каналового конфликта как в полёте, так и в острый период реадаптации на фоне центральной деафферентации отолитового сигнала. На 8(9)-е сутки после полёта коэффициент корреляции между ОШОР и ВШОР приобретает положительное значение (r = 0.4), что может означать нормализацию отолитового сигнала и возврат к синергичному характеру взаимосвязи отолитовой и каналовой подсистем, что и имело место перед полётом у космонавтов.
Вестибуло-оптокинетические реакции в условиях невесомости
При сочетанной вестибуло-оптокинетической стимуляции (вращение головы вокруг продольной оси тела с частотой 0,125 Гц в пределах ±45°на фоне ретинальной ОКС) в ранние периоды полета преобладали глазодвигательные реакции вестибулярного генеза. В исследовании, проведенном после завершении периода адаптации, при одновременной стимуляции вестибулярной и зрительной системы выраженность реакций вестибулярного генеза либо уменьшалась, либо полностью исчезала, а оптокинетические реакции становились более выраженными. Это свидетельствовало об усилении значимости зрительного входа и снижении роли вестибулярной системы при формировании глазодвигательных ответов на сочетанную вестибуло-оптокинетическую стимуляцию.
Зрительно-индуцированные окуломоторные реакции
В условиях невесомости вестибулярная система (отолитовые рецепторы) является пусковым механизмом атипичных сенсомоторных реакций, которые могут привести к снижению точности зрительного и зрительно-мануального слежения.
Принято считать, что источником надежной информации в условиях невесомости является зрительный вход, так как он не относится к гравитационно-зависимым системам, а является органом восприятия зрительных объектов. Однако возникает вопрос, насколько справедливо такое допущение, если учесть, что гравитационно-зависимые и гравитационно-независимые сенсорные системы в своем функционировании тесно взаимодействуют и характер их взаимодействия определяет стабильность взора и точность зрительного слежения. В связи с этим, более правдоподобной представляется гипотеза об ограниченной надежности зрительного входа, как в условиях невесомости, так и при реадаптации к земной силе тяжести после длительного пребывания в условиях невесомости.
Точность фиксационных поворотов глаз (фиксационные саккады – ФС).
Анализ ФС в начальный период адаптации к невесомости у большинства космонавтов (78%) выявил увеличение процента дополнительных коррекционных микросаккад относительно фона с 3% до 18,5% при слежении по горизонтали, с 6% до 30% – при слежении по вертикали. Время реакции достижения и удержания цели увеличивалось в 2.5-3 раза, латентное время реакции увеличивалось на 15-45% по горизонтали, на 18-54% по вертикали (Рис. 7).
до полета | в полете |
Рис. 7. Фиксационные саккады до и в ходе космического полета
Послеполетная динамика исследуемых параметров горизонтальных и вертикальных саккадических движений глаз (латентное время реакции, кэФС, пиковая скорость саккад, процент коррекционных микросаккад) была схоже с динамикой адаптационного периода к невесомости (Таблица 1).
Анализ ФС в начальный период реадаптации после длительного пребывания в невесомости показал достоверное снижение латентных, амплитудных и скоростных параметров движений глаз, которые частично восстанавливаются до предполетных данных лишь к 8(9)-м суткам после полета (Рис. 8).
Рис. 8. Фиксационные статические саккады до и после космического полета (ВОГ):
А – по горизонтали, Б – по вертикали
Плавное слежение (ПС)
Анализ плавных следящих движений глаз за линейным и синусоидальным перемещением стимула по горизонтали и вертикали в начальный период адаптации к невесомости выявил не только нарушения в функции плавного слежения, но и в ряде случаев (27% космонавтов) полный распад данного рефлекса. Глаз был не в состоянии плавно отслеживать движение стимула и переходил на новую стратегию слежения – стратегию саккадического аппроксимирования (Рис. 9). При этом регистрировалось не плавное, а ступенчатое движение взора (в виде последовательности коррекционных саккад) при слежении за линейным и синусоидальным движением стимула. Переход на новую стратегию слежения приводил к резкому увеличению времени следящих реакций глаз (в 2-3 раза) После завершения периода адаптации плавность слежения восстанавливалось, но куПС (отношение скорости движения глаза к скорости движения стимула) предполётного уровня никогда не достигал.
до полета | в полете |
Рис. 9. Плавное слежение до и в ходе космического полета
При послеполетной реадаптации изменения, наблюдаемые в ПС, были аналогичны изменениям в невесомости. Полное восстановление ПС (как и в случае с ОШОР) у некоторых космонавтов наблюдается лишь к 14(19)-м суткам (Рис. 10 и 11). Динамика куПС в пред- и послеполетный период обследования представлена в Таблице 1.
до полета
после полета (2-е сутки)
после полета (5-е сутки)
после полета (9-е сутки)
Рис. 10. Плавное слежение до и после космического полета
Рис. 11. Динамические саккады и плавное слежение до и после космического полета (ВОГ):
А – по горизонтали, Б – по вертикали
Таблица 1. Параметры следящих движений глаз до и после полета
Параметры реакций | Фон | R+1(2) | R+4(5) | R+8(9) |
М ± σ CV |
М ± σ CV |
М ± σ CV |
М ± σ CV |
|
По горизонтали | ||||
Латентное время, сек | 0.28 ± 0.05 17.86% |
0.32 ± 0.05 * 15.63% |
0.30 ± 0.05 16.67% |
0.28 ± 0.05 17.86% |
кэФС | 0.97 ± 0.03 3.09% |
0.72 ± 0.10 * ↓ 13.89% * |
0.81 ± 0.07 * ↑ 8.64% * |
0.93 ± 0.07 * ↑ 7.53% * |
Пиковая скорость саккад, °/сек | 377.8 ± 18.2 4.81% |
301.8 ± 82.2 * 27.22% * |
312.8 ± 88.3 * 28.24% * |
315.3 ± 61.0 * 19.34% * |
Коррекционные микросаккады, % | 3.27 ± 3.53 | 18.55 ± 8.40 * ↑ | 12.50 ± 5.98 * ↓ | 6.73 ± 4.83 * ↓ |
куПС | 0.94 ± 0.05 5.32% |
0.70 ± 0.12 * ↓ 17.14% * |
0.83 ± 0.11 * ↑ 13.25% * |
0.82 ± 0.14 * 17.07% * |
По вертикали | ||||
Латентное время, сек | 0.26 ± 0.05 19.23% |
0.35 ± 0.06 * 17.14% |
0.30 ± 0.05 ↓ 16.67% |
0.27 ± 0.05 18.52% |
кэФС | 0.94 ± 0.04 4.26% |
0.68 ± 0.06 * ↓ 8.82% * |
0.75 ± 0.09 * ↑ 12.00% * |
0.92 ± 0.05 ↑ 5.43% |
Пиковая скорость саккад, °/сек | 368.6 ± 18.5 5.03% |
261.3 ± 59.3 * 22.70% * |
347.8 ± 99.2 * ↑ 28.52% * |
343.0 ± 88.3 * 25.73% * |
Коррекционные микросаккады, % | 6.18 ± 3.35 | 30.65 ± 9.63 * ↑ | 21.00 ± 6.30 * ↓ | 11.18 ± 5.22 ↓ |
куПС | 0.94 ± 0.05 5.32% |
0.69 ± 0.16 * ↓ 23.19% * |
0.73 ± 0.13 * 17.81% * |
0.95 ± 0.08 ↑ 8.42% |
M – мат. ожидание, σ – среднеквадратичное отклонение, CV – коэффициент вариации
* – достоверное отличие от фона, p < 0,05
↑ или ↓ – достоверное отличие (увеличение или уменьшение) по сравнению с предыдущим срезом, p < 0,05
Удержание взора на реальной и воображаемой мишени (УВ)
Исследования реакции удержания взора на реальной и воображаемой мишени проводились только у членов экипажей долговременных экспедиций на МКС в полностью затемненной комнате на закрытом специальным светофильтром мониторе.
До полета космонавты достаточно хорошо справлялись с задачей удержания взора на реальной и воображаемой мишени. После полета при эксцентричном положении взора на воображаемом стимуле у космонавтов регистрировался нистагм взора (т.н. «gaze-evoked nystagmus») (Рис. 12).
до полета
после полета (2-е сутки)
Рис. 12. Удержание взора на реальной и воображаемой мишени до и после космического полета:
1 – горизонтальная ВОГ, 2 – вертикальная ВОГ
↑ – момент исчезновения зрительной мишени (стимула)
Исследуемые показатели УВ после полета были достоверно снижены, особенно в первые дни реадаптации. Возврат к фоновым данным таких показателей, как время удержания взора, амплитуда и количество коррекционных микросаккад не наблюдается и на 8(9)-е сутки после полета (Таблица 2).
Таблица 2. Параметры удержания взора до и после полета
Параметры реакций | Фон | R+1(2) | R+4(5) | R+8(9) |
М ± σ | М ± σ | М ± σ | М ± σ | |
По горизонтали | ||||
Время удержания взора, сек | 5.21 ± 1.29 | 2.93 ± 1.61 * ↓ | 3.84 ± 1.67 * | 3.20 ± 1.04 * |
Число коррекционных микросаккад | 2 ± 1 | 5 ± 2 * ↑ | 3 ± 1 * ↓ | 3 ± 2 * |
Амплитуда саккад, ° | 1.30 ± 0.56 | 2.89 ± 0.87 * ↑ | 2.56 ± 0.65 * | 2.12 ± 0.74 * ↓ |
Амплитуда уплывания взора, ° | 0.80 ± 0.31 | 2.21 ± 0.65 * ↑ | 1.47 ± 0,89 * ↓ | 0.98 ± 0.45 ↓ |
По вертикали | ||||
Время удержания взора, сек | 4.52 ± 1.11 | 1.31 ± 0.57 * ↓ | 1.89 ± 0.83 * | 2.20 ± 0.86 * |
Число коррекционных микросаккад | 2 ± 1 | 9 ± 2 * ↑ | 8 ± 3 * | 5 ± 2 * ↓ |
Амплитуда саккад, ° | 1.07 ± 0.73 | 3.75 ± 1.01 * ↑ | 2.79 ± 0.85 * ↓ | 1.32 ± 0.41 ↓ |
Амплитуда уплывания взора, ° | 1.21 ± 0.64 | 2.98 ± 1.05 * ↑ | 1.81 ± 0.89 * ↓ | 1.08 ± 0.95 ↓ |
M – мат. ожидание, σ – среднеквадратичное отклонение, CV – коэффициент вариации
* – достоверное отличие от фона, p < 0,05
↑ или ↓ – достоверное отличие (увеличение или уменьшение) по сравнению с предыдущим срезом, p < 0,05
Влияние вестибулярной и тактильно-опорной афферентации на следящую функцию глаз в условиях невесомости
Вестибулярная стимуляция в виде активных вращений головой у всех космонавтов значительно улучшала показатели СДГ, ПС, ФС. После активных движений головой, наряду с улучшением структуры ФС, возрастала и амплитуда ФС, приближаясь к фоновым величинам. При слежении за горизонтальным движением стимула кэФС повышался с 0,7 до 1,0, а при слежении за вертикальным движением стимула – с 0,4 до 0,7. Вестибулярная стимуляция восстанавливала структуру рефлекса плавного слежения и приводила к увеличению куПС.
Дополнительная тактильно-опорная афферентация (ДТОА) субъективно воспринималась большинством космонавтов положительно, отмечалось улучшение самочувствия, особенно в начале полета. Однако, когда анализ производился без учета особенностей ориентации в пространстве, качественного влияния на характер слежения в условиях невесомости ДТОА не оказывала. Анкетирование космонавтов в начале полета позволило выделить 2-е категории космонавтов: 58% космонавтов в условиях невесомости формировали представления о пространстве и своем положении в нём лишь на основании зрительных пространственных координат, 34% космонавтов – на основе внутренних координат тела (низ и верх определялись положением ног и головы). Первая группа была отнесена к визуальному типу ориентации, вторая – к постуральному. Анализ влияния ДТОА показал, что улучшение показателей следящей функции глаз за точечным фовеальным стимулом наблюдается только у тех космонавтов (34% от числа обследованных), которые формировали представление о пространстве и о положении в нем на основе внутренних координат тела (постуральный тип).
Концептуальная модель нейросенсорных механизмов КАС
Наблюдаемая в ходе и после космического полёта модификация спонтанных и индуцированных вестибулярными и зрительными стимулами глазодвигательных реакций является подтверждением развития в условиях невесомости центральной реинтерпретации сенсорных стимулов, обеспечивающей способность удержания стабильного изображения на сетчатке глаз.
Развивающиеся в ходе и после космического полета сенсомоторные нарушения, схожие по своей феноменологии, являются прямым следствием сенсорных сдвигов и последующих процессов сенсорной адаптации/реадаптации. Процесс адаптивных изменений в системе межсенсорных взаимодействий складывается из параллельно протекающих процессов – дезинтеграции старых межсенсорных связей, возникших в процессе эволюции и интеграции новых, обеспечивающих существование в условиях невесомости.
Наблюдаемые в начальный период пребывания в невесомости, а также в нулевые и первые сутки после полета, пространственные иллюзии, нарушения ориентации, атипичные сенсомоторные реакции не являются уделом отдельных индивидуумов, а есть закономерные реакции сенсорных систем организма, попадающего в условия изменённой силы тяжести. Реакции в определенной степени индивидуализированы по степени выраженности, характеру проявлений, времени развития, длительности и динамики адаптационных (реадаптационных) процессов. Зарегистрированные индивидуальные различия в реакциях вестибулярной системы и межсенсорных взаимодействиях обуславливаются врожденными или приобретенными особенностями в функционировании сенсорных систем и разными скоростями адаптационных процессов.
В начальный период адаптации к невесомости развитие вестибуло-глазодвигательных нарушений имеет рефлекторную природу. Зарегистрированные нами в первые дни пребывания в условиях невесомости изменения в спонтанных движениях глаз и в индуцированных глазодвигательных реакциях свидетельствуют, с одной стороны, о снижении тонической (статической) вестибулярной возбудимости, с другой – о повышении динамической возбудимости вестибулярного входа. Подтверждением причастности периферических отделов вестибулярной системы к генезу атипичных глазодвигательных реакций в условиях невесомости являлась зависимость их от наличия зрительного входа (появление или усиление спонтанного нистагма при исключении зрения), а также данные, полученные на приматах, которые показали, что одним из источников нарушения глазодвигательных реакций является изменение возбудимости периферических вестибулярных структур, обнаруженное путем прямой регистрации нейрональной активности вестибулярного нерва и вестибулярных ядер.
Вслед за рефлекторными механизмами включались механизмы сенсомоторной дезинтеграции обработки зрительной и кинестетической информации. При этом регистрировались изменения параметров спонтанных и индуцированных глазодвигательных реакций, которые были обусловлены причастностью как периферических, так и центральных образований вестибулярной системы. Регистрируемое у космонавтов повышение спонтанных движений глаз, появление спонтанного нистагма типичной и атипичной форм (square wave jerks), ухудшение удержания взора на реальной и воображаемой мишени, появление нистагма взора, переход на новую стратегию слежения (появление коррекционных саккад при фиксационных поворотах глаз, замена рефлекса плавного слежения на стратегию саккадического аппроксимирования) указывают на причастность центральных механизмов вестибулярной системы и отражают изменения в функционировании вестибулярных ядер, ядер ретикулярной формации структуры моста, ядра покрышки среднего мозга и вестибулоцеребеллума (flocculus, nodulus, uvula и paraflocculus мозжечка). Не подлежит сомнению, что мозжечок участвует в процессах адаптации (реадаптации), так как были зарегистрированы многочисленные псевдоклинические мозжечковые синдромы.
Механизм сенсомоторной дезинтеграции включал и механизм сенсорной депривации. Роль дефицита вестибулярной афферентации в невесомости подтверждалась ослаблением спонтанного нистагма и улучшением показателей следящей функции глаз после цикла активных движений головой. Однако невесомость может повлиять на отолитовую функцию и функцию полукружных каналов как непосредственно из-за потери гравитационного воздействия, так и, устраняя опорную и минимизируя проприоцептивную афферентацию, опосредовано через центральные интегративные мультисенсорные структуры ЦНС, где осуществляется конвергенция афферентных сигналов различной сенсорной модальности (прежде всего зрительной, вестибулярной, опорной и двигательной). Роль опорной афферентации в реализации вестибулярных рефлексов и в точности зрительного слежения убедительно была продемонстрирована в иммерсионных экспериментах.
Зарегистрированная асимметрия в глазодвигательных ответах на вестибулярные и зрительные стимулы позволяет привлечь и концепцию о роли нарушении парной функции лабиринтов в развитии нарушений, наблюдаемых в период адаптации/реадаптации.
Таким образом, механизм сенсорной дезинтеграции включает активацию динамических вестибуло-окулярных реакций за счет снижения тонической вестибулярной возбудимости, развитие сенсорной депривации за счет снижения афферентного потока с гравирецепторов, развитие межлабиринтной асимметрии и межъядерного дисбаланса. Процесс сенсорной дезинтеграции подразумевает и нарушение эволюционно сформировавшегося стереотипа межсенсорных связей (разрушение земной гравитационной «нервной модели сенсорного обеспечения»).
Поскольку вестибулярная система играет одну из ведущих ролей в реализации всех видов глазодвигательных реакций, обеспечивая точность слежения за зрительными объектами, описанные выше изменения вестибулярной функции в период алаптации/реадаптации не могут не сказаться на следящей функции глаз, что и было продемонстрировано исследованиями зрительно-индуцированных глазодвигательных реакций.
Глубокие изменения в активности гравитационно-зависимых сенсорных систем, обеспечивающих реализацию точности следящих движений глаз, приводят не только к возрастанию вариативности и достоверному ухудшению всех исследуемых параметров следящей функции глаз, но и к изменению стратегии слежения. Нарушения точности саккадического и плавного слежения (особенно в вертикальной плоскости) и развитие новой стратегии слежения (взор приближается к мишени или отслеживает ее перемещение, используя набор саккадических движений) приводят к существенному (в 2,5-3 раза) возрастанию времени, необходимого для рассматривания и распознавания цели и установки взора на мишенях.
Одновременно с процессом сенсорной дезинтеграции протекали и процессы адаптации, направленные на поиск того афферентного потока, который был бы относительно надежным в новых условиях. Развивается супрессия вестибулярных афферентных сигналов и блокирование непривычной для ЦНС вестибулярной информации, информация же, поступающая со зрительного входа, становится превалирующей. Начиная с 60-х суток (иногда с 30-х суток) полета все результаты, полученные в условиях невесомости свидетельствуют об усилении роли зрительного входа и снижении значимости вестибулярной афферентации в формировании глазодвигательных ответов. Наблюдаемое снижение реактивности, вплоть до полной функциональной «ареактивности» вестибулярной системы, являлось результатом центрального торможения передачи неадекватных новым условиям вестибулярных сигналов на эффекторные механизмы: не удавалось зарегистрировать нистагм при активных вращениях головой, а при сочетанной вестибуло-оптокинетической стимуляции вестибулярные реакции почти полностью исчезали, а оптокинетические становились более выраженными. Регистрация феномена инверсии векционной иллюзии при предъявлении ОКС в условиях невесомости подтверждает превалирование информации со зрительного входа.
Таким образом, изменение веса различных сенсорных входов в формировании целостных реакций организма, так называемое «перераспределение ролей», являлось отражением процесса адаптации сенсорных систем и межсенсорных взаимодействий к новой сенсорной среде. Адаптация организма к условиям невесомости осуществлялась на основе селекционной деятельности релейных и контрольных отделов ЦНС и формирования новых межсенсорных связей. Все это приводило к восстановлению центральных интегративных механизмов ЦНС, обеспечивающих реакции на новом функциональном уровне, адекватных новым условиям существования. Свидетельством функционирования вестибуло-глазодвигательной системы на новом, ином уровне являлись показатели вестибулярной функции и зрительного слежения в период компенсации, которые отличались от предполетных показателей, хотя и находились в пределах границ физиологической нормы. Период компенсации характеризовался созданием в ЦНС новой «нервной агравитационной модели сенсорного обеспечения», направленной на адекватную реализацию измененной вестибулярной афферентации в необычных для организма условиях существования. Однако, как показали исследования в длительном полете, сформировавшаяся новая «нервная модель» была достаточно непрочной и легко разрушалась при неблагоприятных дополнительных факторах. Начиная с 60-х суток пребывания в условиях невесомости периодически вновь регистрировались атипичные спонтанные и индуцированные зрительными и вестибулярными стимулами глазодвигательные ответы. Поэтому зарегистрированные в длительном полете изменения в вестибулярной и взаимодействующих с ней сенсорных систем имели транзиторный характер на протяжении всего полета, то есть период преобладания адаптации сменялся периодом преобладания дезадаптации (декомпенсации).
Таким образом, многообразие нарушений в спонтанных, вестибулярно- и зрительно-индуцированных движениях глаз, наблюдаемых в ходе и после космического полета, свидетельствует о вовлеченности в их формирование всех уровней вестибулярных и глазодвигательных иннервационных механизмов, реализующих эти движения.