Корнилова Л.Н., Наумов И.А., Глухих Д.О., Екимовский Г.А.,
Сагалович В.Н., Хабарова Е.В., Павлова А.С.
С древнейших времён человечеству известно состояние укачивания – болезни движения (БД). В дневниках Аристотеля сохранились описания о неприятных ощущениях у воинов, передвигающихся на слонах в армии А. Македонского. Вначале это состояние связывали с длительным качанием головы и туловища, но вскоре эмпирическим путём человечество пришло к выводу, что причиной укачивания является ухо. С развитием транспорта, особенно мореплавания и авиации, стало очевидным, что причиной развития БД является вестибулярный аппарат. Резкое угнетение функции или отсутствие вестибулярного аппарата делает людей нечувствительными к БД. Подкреплением точки зрения о ведущей роли вестибулярной системы в развитии БД является резистентность к ней лиц с нефункционирующими лабиринтами в условиях параболического полета и при воздействии кориолисовых и прецессионных ускорений. Глухонемые люди не укачиваются. Установлено, что животные невосприимчивы к воздействию ускорений при разрушении вестибулярного аппарата и вестибулярных путей в центральной нервной системе (ЦНС).
Установлено, что вестибулярный аппарат, реагируя на ускорение, изменение положения тела и гравитацию, обеспечивает:
- ориентацию в пространстве;
- управление равновесием;
- стабилизацию изображения на сетчатке глаз;
- сохранение неподвижного изображения на сетчатке глаз при движении головы/тела.
Однако, для осуществления ориентации в пространстве, точности зрительного слежения (статических и динамических фиксационных саккад, удержания взора, плавного слежения) и координации тела необходимы как адекватное функционирование отдельно взятых сенсорных систем, так и их слаженное взаимодействие (конвергенция) в интегративных структурах ЦНС. Это касается прежде всего, зрительной, вестибулярной и двигательной систем, которые являются компонентами единой перцепто-моторной системы «организм-среда» и функционально неразделимы.
В условиях невесомости статолиты теряют вес и перестают давить на мембрану, и привычная для наземных условий информация об изменении положения головы и о линейном перемещении организма в ЦНС не поступает вообще или поступает искажённая. Таким образом, в условиях невесомости, информация, поступающая с вестибулярного аппарата не совпадает с информацией, поступающей от других сенсорных систем, при этом привычные сенсорные связи нарушаются и мозг в начале полета не может правильно интерпретировать поступающие в него сигналы, что приводит к развитию сенсорного конфликта, первым уровнем которого является отолито-каналовый конфликт, затем вестибуло-зрительный, далее – межсенсорная дезинтеграция.
Понимая эти особенности функционирования отолитов в невесомости и последующей межсенсорной дезинтеграции, многие исследователи предвидели развитие сенсорных нарушений в условиях невесомости в виде вестибулярных дисфункций. Полёт Германа Титова и последующие космические полёты подтвердили предположения исследователей.
В начальные периоды адаптации к условиям невесомости и реадаптации к земной гравитации практически всеми космонавтами отмечается ряд специфических, атипичных сенсорных реакций, в частности ориентационные иллюзии, головокружение, затруднение при фиксации и прослеживании зрительных объектов в поле зрения. Данное состояние ощущается как дискомфортное, особенно при наличии дополнительной вегетативной симптоматики.
Феноменологическая схожесть симптомов, развивающихся в невесомости и при реадаптации к земной гравитации, с земными формами болезни движения определило название – КОСМИЧЕСКАЯ ФОРМА БОЛЕЗНИ ДВИЖЕНИЯ (КБД).
КБД – это состояние, когда нормальная физиологическая адаптация переходит в фазу декомпенсации на уровне интегративных механизмов ЦНС, т.е. когда адаптационные реакции космического адаптационного синдрома (КАС) достигают клинического уровня и сопровождаются ухудшением профессиональной работоспособности.
Многие исследователи развитие КБД рассматривают с позиций интралабиринтных и экстралабиринтных механизмов. На наш взгляд такое деление неправомерно, так как вестибулярный аппарат в силу обширности функциональных связей вестибулярной системы с другими сенсорными системами, облигатно участвует во всех целостных реакциях организма.
Целью проведённых работ являлось:
- определение характера взаимодействия отолито-окуломоторной и купуло-окуломоторной подсистем при реадаптации к земным условиям после длительного пребывания в условиях невесомости;
- исследование влияния невесомости на характеристики всех форм зрительного слежения (плавное слежение, фиксационные саккады, удержание взора);
- определение роли и значения вестибулярной системы в обеспечении следящей функции глаз;
- уточнение взаимосвязи между показателями следящей функции глаз и состоянием вестибулярной функции;
- определение степени вовлеченности разных уровней иннервационных механизмов двигательного аппарата глаз в развитии нарушений зрительного слежения после космических полетов.
Оценка вестибулярной функции и следящих движений глаз была проведена с использованием компьютерных стимуляционных программ на АПК «СЕНСОМОТОР», «ОКУЛОСТИМ», «ВИРТУАЛ» (последний – на борту РС МКС в ходе космического полета), основу которых составляют:
- Персональный компьютер с двумя мониторами: один для предъявления зрительной стимуляции обследуемому космонавту, второй – для контроля врачом-экспериментатором за физиологическими реакциями обследуемого.
- Окулотахогониограф – устройство с 3-х осевыми акселлерометрическими датчиками и датчиками угловой скорости, регистрирующими скорость и угол поворота головой, а также усилитель электроокулограмм (ЭОГ), работающий на постоянном токе. Точность определения поворота глаз составляет 0.5-1°.
- Джойстик для регистрации начала, направления, интенсивности и окончания головокружения и других координационных иллюзий.
- Программно-математическое обеспечение – комплекс компьютерных тестов, обеспечивающих стимуляцию (раздельную, избирательную, сочетанную и полимодальную, строго дозируемую и строго направленную) зрительного и вестибулярного сенсорных входов, регистрацию физиологических реакций, хранение и обработку регистрируемых сигналов.
Обработка и анализ записей движений глаз и головы осуществлялась с помощью программного обеспечения, разработанного специалистами лаборатории «ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ» ГНЦ РФ – ИМБП РАН (Сагалович С.В., Стефанков Д.В., Азаров К.А., Наумов И.А.).
На Рис. 1 представлено проведение послеполетного обследования космонавтов с использованием АПК «СЕНСОМОТОР» и «ОКУЛОСТИМ»
Рис. 1. Послеполетное обследование космонавтов с использованием АПК «СЕНСОМОТОР» и «ОКУЛОСТИМ»
Параллельно с методом ЭОГ был применен метод видеоокулографии (ВОГ). Движения глаз регистрировали с помощью ВОГ-комплексов VNG Ulmer (производства фирм Synapsys и Heinemann Medizintechnik GmbH) и Chronos Vision ETD (производства фирмы Chronos Vision GmbH) (Рис. 2).
а) |
б) |
Рис. 2. Регистрация движений глаз и головы космонавта: а) комплекс ETD, б) комплекс VNG Ulmer с одновременной регистрацией ЭОГ и ВОГ
Для регистрации горизонтальных, вертикальных и торсионных движений глаз на голову испытуемого надевались очки (шлем), снабженные инфракрасными видеокамерами с частотой развертки 50 Гц (в случае комплекса VNG Ulmer) и 100-400 Гц (в случае комплекса Chronos Vision ETD). Диапазон регистрируемых движений глаз составлял до 55° по горизонтали и до 35° по вертикали, точность распознавания положения глаза – 0.25° (VNG Ulmer) и <0.1° (Chronos Vision ETD) [Clarke A. et al.]. Обработка записей ВОГ и выделение компонент движений глаз осуществлялась программами, встроенными в комплексы VNG Ulmer и ETD.
Проведенные исследования с одновременным применением двух методов регистрации движений глаз: ВОГ (позволяющей регистрировать торсионные движения глаз) и ЭОГ (дающей возможность регистрировать глазодвигательные реакции с закрытыми глазами), впервые позволили одновременно оценить состояние статической и динамической компоненты вестибулярной функции у человека, а также проследить удержание взора при эксцентричном положении глаз по вертикали и горизонтали. Сочетанное применение ВОГ и ЭОГ дало возможность сопоставить эффективность этих двух методов при обследовании космонавтов и в модельных экспериментах.
В процессе космических полётов на орбитальных станциях «Салют-7» и «МИР» в исследованиях приняли участие 31 космонавт, 27 из которых находились в длительных (76-438 суток) полетах, и 4 в непродолжительных (7-9 суток) полетах. 13 космонавтов из 31 участвовали в полетах 2 и более раз. Возраст космонавтов составлял 28-50 лет. Каждый из них до полета был обследован за 30 и 10 суток, в ходе полета на 2(3), 5(6), 28(30) сутки пребывания в невесомости, далее 1 раз в месяц или в два месяца до окончания полета, после полета на 1(2), 4(5), 8(9) сутки после посадки и на 14-е или 19-е сутки в случае необходимости.
В рамках космического эксперимента «ВИРТУАЛ» и пред- и послеполетного научного эксперимента «СЕНСОРНАЯ АДАПТАЦИЯ» было обследовано 40 российских члена долговременных экспедиций на МКС (начиная с экипажа МКС-3), находившихся в длительном космическом полете от 125 до 215 суток со средней продолжительностью пребывания в невесомости ~175 суток. Возраст космонавтов составлял от 35 до 54 лет, в среднем ~45 лет.
Все обследованные космонавты прошли детальное медицинское обследование (включая обследование офтальмолога и невролога), не имели выявленных клинических нарушений зрительной и вестибулярной систем, перед обследованием не принимали препараты, влияющие на работу ЦНС. Научно-методические записки (общие методические положения) экспериментов были рассмотрены и одобрены биоэтической комиссией ГНЦ РФ – ИМБП РАН и HRMRB, а сами космонавты подписали информированное согласие на участие в эксперименте.
Программа исследования вестибулярной функции включала следующие разделы:
- Калибровка
Применялась т.н. «5-ти точечная калибровка» – последовательность скачкообразных перемещений точечной мишени (фовеального стимула размером около 0.5-1°) на ±10° влево/вправо, вверх/вниз и в центр.
Для калибровки ЭОГ определялась величина регистрируемого биопотенциала при повороте глаз вслед за скачкообразным перемещением стимула и использовалась линейная аппроксимация; на записи ВОГ выделение горизонтальных и вертикальных движений глаз осуществлялось за счет распознавания центра зрачка (преобразование Хоуга и методы сегментации и выделения контура), торсионных движений – с использованием интеллектуальных систем (главным образом, искусственных нейронных сетей) и корреляционного анализа, позволяющих определить смещение сегмента сетчатки.
- Спонтанные движения глаз (СДГ)
При фиксированном прямом вертикальном положении головы исследовали плавающие и саккадические движения глаз, спонтанный нистагм, нистагм взора при центральном положении глазных яблок и их крайних отведениях поочередно вправо, влево, вверх и вниз с закрытыми (метод ЭОГ) и открытыми (метод ВОГ) глазами по голосовой команде (Рис. 3).
до полета
в полете (3-и сутки)
в полете (43-и сутки)
после полета (2-е сутки)
Рис. 3. СДГ до, в ходе и после длительного космического полета
- Статический торсионный отолито-шейно-окулярный рефлекс (ОШОР)
Исследование ОШОР проводилось методом ВОГ при наклоне головы по голосовой команде поочередно к правому и левому плечам на угол 30° (Рис. 4). Величина угла наклона головы контролировалась с помощью специального угломера. С целью исключения динамических влияний на статический рефлекс в каждом случае наклонное положение головы обследуемого сохранялось в течение 16 сек. ОШОР определяли по величине амплитуды компенсаторного торсионного противовращения глаз.
Рис. 4. ОШОР до, в ходе и после космического полета:
1 – горизонтальная ВОГ, 2 – вертикальная ВОГ, 3 – торсионная ВОГ,
↑ – момент наклона головы вправо - Динамический горизонтальный вестибуло-шейно-окулярный рефлекс (ВШОР)
ВШОР исследовали по величине амплитуды и скорости компенсаторного противовращения глаз при вращении головой вокруг продольной оси тела с частотой 0.125 Гц с закрытыми и открытыми глазами (Рис. 6). Коэффициент усиления динамических вестибуло-шейно-окулярных реакций (куВШОР) определялся отношением скорости движения головы к скорости противовращений глаз при вращении головой.
Исходная позиция обследуемого – голова максимально повернута к правому плечу. При появлении первого звукового сигнала обследуемый плавно, на протяжении всего сигнала (4 сек), совершал движение головой к левому плечу до крайнего положения. При смене тональности звука движение головой совершалось к правому плечу на протяжении всего сигнала (4 сек) до исходной позиции. Количество движений головой составляло от 6 до 9 циклов (зависело от самочувствия космонавтов).
Рис. 5. Динамика куВШОР до, в ходе и после космического полета
- Вестибулярная реактивность (ВР)
ВР определялась по характеру, латентному периоду, интенсивности и длительности нистагма, наслаивающегося на реакцию компенсаторного противовращения глаз при вращении головой с закрытыми глазами вокруг продольной оси тела с частотой 0.125 Гц (Рис. 6 и 7). Наличие единичных нистагменных ударов свидетельствовало о нормальной ВР. Усиление нистагма указывало на повышение ВР.
Рис. 6. Исследование ВШОР и ВР
Рис. 7. Вестибуло-шейно-окулярные реакции до и после космического полета
Следящая функция глаз:
При исследовании зрительно-индуцированных глазодвигательных реакций зрительный стимул представлял собой точечную мишень размером до 1° (фовеальный стимул), перемещавшуюся по заданному закону как на безориентирном поле экрана, так и на фоне дополнительной ретинальной оптокинетической стимуляции (РОКС). РОКС представляла собой отображаемые на заднем фоне экрана монитора размытые пятна (эллипсы), разные по форме и диаметру, и движущиеся по определенному закону движения со скоростью ~6-9 град/сек (Рис. 8).
Рис. 8. Зрительные стимулы, используемые при исследовании следящей функции глаз
- Фиксационные статические саккады
Серия скачкообразных перемещений точечного стимула в вертикальном и горизонтальном направлениях в диапазоне 20° с удержанием взора на мишени в течение 2 сек. Число предъявляемых стимулов (саккад) зависело от состояния космонавта и составляло от 8 до 14 в каждом направлении (Рис. 9).
Рис. 9. Фиксационные статические саккады до и после космического полета (ВОГ):
А – по горизонтали, Б – по вертикали - Динамические саккады
Скачкообразные перемещения глаз (6-8 саккад) при появлении стимула на краю экрана и последующим слежением за его плавным линейным перемещением в заданном направлении в диапазоне 20° и скачкообразным возвращением глаз в исходную позицию (фовеальный оптокинетический нистагм) (Рис. 10).
Рис. 10. Динамические саккады и плавное слежение до и после космического полета (ВОГ):
А – по горизонтали, Б – по вертикали - Плавные следящие движения
Плавные следящие движения глаз за линейным и синусоидальным перемещением стимула с частотой 0.33 Гц по горизонтали и вертикали в диапазоне 20° (Рис. 10 и 11).
до полета
после полета (2-е сутки)
после полета (5-е сутки)
после полета (9-е сутки)
Рис. 11. Плавное слежение до и после космического полета (ВОГ)
- Удержание взора на реальной и воображаемой мишени
Точечный стимул в случайной последовательности из центрального положения скачкообразно перемещался в горизонтальном или в вертикальном направлениях на 10°, задерживаясь в каждой позиции на 1 сек. Через 1 сек стимул исчезал. После исчезновения стимула взор оставался в неизменной позиции (на воображаемой мишени) до появления через 9 сек звуковой команды. По звуковой команде взор возвращался в центр на воображаемую мишень и удерживался в течение 9 сек в центре до появления на экране нового стимула (Рис. 12).
до полета
после полета (2-е сутки)
Рис. 12. Удержание взора на реальной и воображаемой мишени до и после космического полета:
1 – горизонтальная ВОГ, 2 – вертикальная ВОГ
↑ – момент исчезновения зрительной мишени (стимула)
Анализ корреляционных связей между изменениями показателей состояния отдельных уровней вестибулярной системы и следящей функции глаз показал, что нарушения в следящей функции глаз наблюдались у тех космонавтов, у которых, наряду со снижением тонической (статической) вестибулярной возбудимости (показатели ОШОР), имели место также центральные изменения в вестибулярной системе и в характере её взаимодействия с другими системами ЦНС (показатели СДГ).
Изменение характера корреляционных связей между исследуемыми показателями в процессе реадаптации, а также увеличение вариабельности исследуемых параметров являются отражением неустойчивости процесса перехода сенсомоторных систем на режим обычного функционирования, присущего условиям земной силы тяжести.
Наблюдаемая послеполетная модификация спонтанных и индуцированных вестибулярными и зрительными стимулами глазодвигательных реакций является подтверждением развития в условиях невесомости центральной реинтерпретации сенсорных стимулов, обеспечивающей способность удержания стабильного изображения на сетчатке глаз.
Необходимо отметить, что процессы сенсорной адаптации к условиям невесомости складываются из двух этапов: этап острой адаптации, который завершается к 7-15 суткам пребывания в невесомости и этап хронической (долгосрочной) адаптации, характерный для более поздних периодов полета и имеющей волнообразную динамику, т.е. смену периодов адаптации периодами дезадаптации. Представленные результаты послеполетных исследований точности следящих движений глаз отражают состояние сенсомоторных функций, прошедших этап хронической адаптации к условиям невесомости.
Развивающиеся после длительного пребывания в невесомости атипичные сенсорные и сенсомоторные нарушения являются прямым следствием сенсорных сдвигов и последующих процессов сенсорной реадаптации к земным условиям. Реадаптация к условиям Земли проходит на фоне двух процессов: процесса распада (дезинтеграции) сформировавшихся в невесомости новых сенсорных взаимоотношений и процесса возврата (интеграции) к привычным фило- и онтогенетически обусловленным взаимодействиям сенсорных систем, т.е. возврат к земной «нервной модели сенсорного обеспечения».
Наблюдаемые в начальный период реадаптации иллюзии, нарушения ориентации, атипичные сенсомоторные реакции не являются уделом отдельных индивидуумов, а есть закономерные реакции сенсорных систем организма, возвращающегося к обычным земным условиям, хотя характер и глубина изменений исследуемых показателей носят индивидуальный характер.
Регистрируемое у космонавтов после полета повышение спонтанных движений глаз, появление спонтанного нистагма типичной и атипичной форм (square wave jerks), ухудшение удержания взора на воображаемой мишени в эксцентричной позиции и появление нистагма взора, переход на новую стратегию слежения (появление коррекционных саккад при фиксационных поворотах глаз, замена рефлекса плавного слежения на саккадическое слежение) указывают на причастность центральных механизмов вестибулярной системы и отражают изменения в функционировании вестибулярных ядер, ядер ретикулярной формации структуры моста, ядра покрышки среднего мозга и вестибулоцеребеллума (flocculus, nodulus, uvula и paraflocculus мозжечка). Не подлежит сомнению, что мозжечок участвует в процессах адаптации (реадаптации), так как были зарегистрированы многочисленные мозжечковые синдромы. Однако, рассматривать их можно только как псевдоклинические синдромы.
Известно, что обе вестибулярные подсистемы – полукружные каналы и отолитовые органы – находятся в тесном функциональном взаимодействии, физиологический смысл которого заключается в формировании адекватных компенсаторных реакций в условиях динамических возмущений или при изменениях ориентации организма в гравитационном поле. На Земле отолитовые влияния способны модифицировать не только текущие ответы с полукружных каналов, но и следовые компоненты этих ответов, циркулирующие в центральном звене вестибулярной системы.
Попадая в условия невесомости, отолитовый аппарат сразу реагирует на изменение гравито-инерциальной среды – наступление невесомости. Подтверждением этому является зарегистрированное у космонавтов резкое уменьшение амплитуды или полное отсутствие компенсаторного торсионного противовращения глаз при статическом изменении положения головы во время полета. Наблюдаемые изменения отолито-шейно-окулярного рефлекса в невесомости, с одной стороны, связаны с компенсаторными механизмами (слабое сохранение данного рефлекса при наклоне головы за счет шейной проприоцептивной афферентации), с другой стороны – с центральной деафферентацией измененного в невесомости вестибулярного афферентного сигнала, что приводит к отсутствию, либо инверсии компенсаторного торсионного противовращения глаз.
Отсутствие, либо инверсия отолитового рефлекса были отмечены ранее специалистами лаборатории «ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ» при исследовании на борту космической станции «МИР» у 2-х космонавтов из 3-х, длительно находившихся в условиях невесомости. Однако у 4-х астронавтов экспедиции Neurolab (STS-90) амплитуды отолито-окулярного рефлекса после полета практически не изменились, что вероятно связано с повторным центрифугированием космонавтов во время 16-дневного полета [Clement G., Moore S.]. В наших исследованиях ОШОР (длительные полеты на МКС) у 37% обследованных космонавтов наблюдалось отсутствие или инверсия торсионного компенсаторного противовращения глазного яблока, у 44% – резкое снижение амплитуды противовращения глаз до 50%, у 19% космонавтов после полета статистически значимых изменений ОШОР не было обнаружено. Аналогичные изменения наблюдались у приматов при исследовании отолито-окулярного рефлекса [Cohen B.]: после космического полета величина амплитуды статического отолитового рефлекса у двух летавших обезьян уменьшалась на 70% по сравнению с фоновыми данными и данными 5-ти контрольных обезьян.
Таким образом, послеполетные данные свидетельствуют, что адаптация к условиям невесомости сопровождается центральным глубоким и длительным подавлением (торможением) отолито-шейно-окулярного рефлекса: возникает центральная деафферентация, т.е. «отторжение» от систем управления движениями глаз афферентного сигнала с вестибулярного входа, который утрачивает в невесомости адекватность. Восстановление этого рефлекса при возвращении на Землю требует определенного времени, в течение которого происходит реадаптация отолитовой функции к земным условиям. Известно, что в этих процессах большая роль принадлежит флоккуло-нодулярной части мозжечка.
Наблюдаемый в невесомости и после полета феномен снижения или исчезновения статического торсионного противовращения глаз согласуется с результатами гистологических исследований у крыс, экспонированных в невесомости [Краснов И.Б.]. Были обнаружены морфологические признаки гипофункции рецепторных клеток утрикулюса, уменьшение афферентного притока к вестибулярным ядрам и признаки снижения вестибулярной импульсации к флоккулюсу мозжечка. С помощью морфологических исследований мультиполярных нейронов ретикулярной формации было продемонстрировано нарушение эволюционно сформировавшихся межсенсорных связей в центральной нервной системе и образование новых, адекватных требованиям ориентации в пространстве в условиях невесомости.
Обнаруженное в исследованиях лаборатории «ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ» отсутствие у некоторых космонавтов торсионного противовращения глаз в период начальной реадаптации к земным гравито-инерциальным условиям объясняется затратами дополнительного времени для перестройки межсенсорных связей (их морфологического субстрата – аксонов нейронов вестибулярного ядерного комплекса).
Изменение коэффициента усиления динамического горизонтального вестибуло-шейно-окулярного рефлекса (куВШОР) указывает на нарушение согласованных движений глаз и головы. Этот коэффициент у одних космонавтов (27%) при вращении головой в горизонтальной плоскости после полета повышается. Повышение куВШОР у большинства космонавтов данной группы было обусловлено по нашим данным снижением скорости активных вращений головой вокруг продольной оси тела. У других (55%) – коэффициент снижается вплоть до нулевого значения. В этой группе снижение куВШОР после полета было обусловлено снижением или отсутствием компенсаторного противовращения глаз у данных космонавтов в начальном периоде реадаптации. Наблюдаемый феномен был обусловлен, на наш взгляд, центральной деафферентацией («отторжением») отолитового сигнала. У 18% космонавтов статистически значимых изменений не было, и куВШОР соответствовал фоновым данным.
Отмеченные различия в характеристиках куВШОР отражают различия в стратегиях адаптивных реакций, направленных на минимизацию влияния обусловливаемой невесомостью вестибулярной дисфункции. Снижение значений куВШОР, по-видимому, обусловлено торможением (отторжением) утративших адекватность активности вестибулярных ядер по механизму мозжечкового контроля.
В работах [Cohen B., Dai M.] при полетах приматов на биоспутниках было обнаружено подавление коэффициента усиления горизонтального ВОР на 15-50%; эта супрессия сохранялась до 11-х суток после полета.
Наблюдаемое нами у многих космонавтов (72%) после полета резкое увеличение интенсивности вестибулярного нистагма, который регистрировался при вращении головой в горизонтальной плоскости как при наличии, так и на фоне резкого снижения амплитуды компенсаторного противовращения глаз, указывает на повышение динамической возбудимости вестибулярного входа. Усиление динамической компоненты в невесомости ранее было обнаружено в опытах на вестибулярных рецепторах лягушки [Gualtierotti T.] удалось зарегистрировать повышение динамической возбудимости двух нейронов вестибулярного нерва лягушки в течение первых 12-ти часов космического полета и тенденцию к трансформации исходно тонического типа активности этих нейронов в фазический. Таким образом, впервые было показано, что некоторые статические рецепторные клетки в условиях невесомости могут функционировать как динамические.
В исследованиях [Correia M.J. et. al.] у приматов в течение первых суток после завершения 12-суточного полета было отмечено повышение возбудимости вестибулярных рецепторов, но в следующем полете полученные данные не подтвердились. Тем не менее, исследования нейрональных ответов вестибулярных ядер, выполненные у приматов в полетах биоспутников серии «БИОН», выявили резкое их увеличение с первых же часов полета.
Однако невесомость может влиять на отолитовую функцию и функцию полукружных каналов как непосредственно (из-за потери гравитационного воздействия), так и опосредовано из-за устранения опорной и минимизации проприоцептивной афферентации, через центральные интегративные мультисенсорные структуры ЦНС, где осуществляется конвергенция афферентных сигналов различной сенсорной модальности (прежде всего зрительной, вестибулярной, опорной и двигательной). В связи с этим следует учитывать как изменение чувствительности вестибулярной системы при переходе к невесомости, так и устранение тормозных модулирующих влияний опорной и мышечной афферентации. В исследованиях, проведенных в условиях моделируемой невесомости («сухая» иммерсия), в первые сутки было отмечено появление спонтанного нистагма. После иммерсии обнаружены изменения, касающиеся периферической части вестибулярной системы: отсутствие или инверсия ОШОР и позиционный нистагм на фоне инвертированного рефлекса.
Заключение:
Исследования вестибулярной функции и следящих движений глаз были проведены с применением двух методов регистрации движений глаз: видеоокулографии, позволяющей регистрировать торсионные движения глаз, и электроокулографии, дающей возможность регистрировать нистагменные реакции при вращении головой с закрытыми глазами. Впервые одновременно оценивались состояние статической и динамической компоненты вестибулярной функции, а также длительность и точность удержания взора на реальной и воображаемой мишени при эксцентричном положении глаз по вертикали и горизонтали.
Результаты свидетельствуют, что в период начальной реадаптации к земным условиям у большинства космонавтов наблюдаются:
- повышение реактивности полукружных каналов вестибулярного входа (усиление динамической возбудимости вестибулярной системы);
- угнетение отолитовой функции, снижение уровня тонической (статической) вестибулярной возбудимости;
- изменение характера взаимодействия отолитов и полукружных каналов;
- изменение центральных механизмов межсенсорных взаимодействий, сопровождавшееся достоверным ухудшением амплитудных, скоростных и временных характеристик зрительного слежения, а также развитием новой стратегии слежения (отслеживание скачкообразного и плавного перемещения зрительной мишени набором саккадических движений глаз).
Показано, что снижение уровня тонической (статической) вестибулярной возбудимости сопровождается повышением динамической реактивности вестибулярной системы. В первые дни реадаптации к земным условиям на фоне сохранности или усиления динамической компоненты вестибуло-окуломоторной реакции резко снижена или практически отсутствует статическая компонента.
Впервые установлена статистически значимая отрицательная корреляция между показателями интенсивности отолито-шейно-окулярного рефлекса и вестибулярной реактивности в первые сутки после полёта, что позволяет сделать вывод о реципрокном характере взаимосвязи этих рефлексов у данных космонавтов.
Состояние невесомости непосредственно не влияет на зрительные функции, тем не менее, изменяя уровень и характер собственно вестибулярной афферентации, оно через центральные механизмы вестибулярной системы приводит к статистически значимому уменьшению амплитудно-скоростных показателей всех форм зрительного слежения и увеличению их вариабельности.
Нарушения точности саккадического и плавного слежения (особенно в вертикальной плоскости) и развитие новой стратегии слежения (взор приближается к мишени или отслеживает ее перемещение, используя набор саккадических движений) приводят к существенному (в 3 раза) возрастанию времени, необходимого для рассматривания и распознавания цели и установки взора на мишенях.
Возрастание после полета коэффициента вариации исследуемых показателей можно связать с неустойчивостью протекающего процесса реадаптации – возврата к наземной форме сенсорного обеспечения.
Корреляционный анализ показателей состояния отдельных уровней вестибулярной системы и следящей функции глаз, проведенный после полёта, выявил изменчивый характер зависимостей между этими показателями в процессе реадаптации (смена отрицательной корреляции на положительную). Установленные корреляционные связи указывают, что нарушения в следящей функции глаз наблюдались у тех космонавтов, у которых, наряду со снижением тонической (статической) вестибулярной возбудимости (показатели ОШОР), имели место также центральные изменения в вестибулярной системе и в характере её взаимодействия с другими системами ЦНС (спонтанный нистагм, ухудшение удержания взора на реальной и воображаемой мишени и появление нистагма взора, плавающие движения глаз).
В выбранный период обследования (8-9 суток после полета) полного восстановления всех исследуемых показателей до фонового уровня не наблюдалось, однако имела место тенденция к нормализации.
Применение не одного, а целого комплекса компьютерных тестов, обеспечивающих как раздельную, избирательную, так и сочетанную, строго дозируемую и определенно направленную стимуляцию различных сенсорных входов вскрыло многообразие нарушений в различных видах движений глаз, регулируемых как вестибулярной системой, так и сложной иерархией иннервационных механизмов, расположенных на всех уровнях центральной нервной системы. Послеполетное многообразие нарушений свидетельствует о вовлеченности в их формирование всех уровней вестибулярных и глазодвигательных иннервационных механизмов.
Авторы благодарны космонавтам за их участие в научных экспериментах, и особую благодарность выражают начальнику отдела, врачу-неврологу ФГБУ «НИИ ЦПК имени Ю.А. Гагарина» Васину А.В. за его неоценимую помощь при проведении исследований.