ИССЛЕДОВАНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ФУНКЦИИ, ЗРИТЕЛЬНОГО И ЗРИТЕЛЬНО-МАНУАЛЬНОГО СЛЕЖЕНИЯ В МОДЕЛЬНОМ ЭКСПЕРИМЕНТЕ – «СУХАЯ» ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ ИММЕРСИЯ
Корнилова Л.Н., Глухих Д.О., Наумов И.А., Хабарова Е.В.,
Екимовский Г.А., Сагалович В.Н., Павлова А.С.
Организатором создания иммерсионной стендовой базы ГНЦ РФ – ИМБП РАН и руководителем всех иммерсионных экспериментов является руководитель отдела «Сенсомоторная физиология и профилактика» д.м.н., проф., член-корр. РАН Козловская И.Б.
В земных условиях исследованию координации и синхронизации движений руки и глаза при отслеживании перемещений визуальных целей посвящёно достаточно большое количество работ.
На Земле процесс восприятия и ориентации в пространстве, зрительного и зрительно-мануального слежения определяется мультимодальной деятельностью гравитационно-зависимых и независимых афферентных систем и характером их межсенсорной интеграции. Сложившаяся мультимодальность афферентного обеспечения восприятия и координации в пространстве является основой надежности и адаптационных возможностей системы зрительного и зрительно-мануального слежения.
В условиях изменённой силы тяжести (невесомости) вестибулярная система (отолитовые рецепторы) является пусковым механизмом атипичных вестибулярных реакций и сенсомоторных нарушений, которые могут привести к снижению точности зрительного и зрительно-мануального слежения. Соответствующие нарушения кинематики движений руки в невесомости были обнаружены в ходе некоторых космических экспериментов.
Однако невесомость может повлиять на отолитовую функцию и функцию полукружных каналов как непосредственно из-за потери гравитационного воздействия на отолиты, так и, устраняя опорную и минимизируя тактильно-проприоцептивную афферентацию, опосредовано через интегративные мультисенсорные структуры центральной нервной системы (ЦНС), где осуществляется конвергенция афферентных сигналов разной сенсорной модальности.
Чтобы понять роль и удельный вклад вестибулярного и опорного входов в формировании межсенсорного взаимодействия, в обеспечении точности зрительного и зрительно-мануального слежения необходимы наземные модельные эксперименты (Рис. 1).
Рис. 1. Эксперимент «горизонтальная» сухая иммерсия
Ранее было показано, что из всех применяемых экспериментальных моделей на Земле, наиболее адекватной с точки зрения аналогии глазодвигательных реакций с реакциями, наблюдаемыми в условиях невесомости, является иммерсия [Шульженко E.Б, Козловская И.Б., Корнилова Л.Н.]. Сама иммерсия непосредственно не влияет на вестибулярный и зрительный рецепторы, но она создает опорную разгрузку и минимизирует мышечную активность, т.е. иными словами устраняет приток опорной и уменьшает приток проприоцептивной афферентации в интегративные структуры ЦНС.
В свою очередь в этих структурах осуществляется мультисенсорная конвергенция афферентных сигналов различной сенсорной модальности, прежде всего зрительной, вестибулярной, двигательной и опорной. Можно ожидать, что сенсорная депривация, обусловленная устранением опоры и минимизацией мышечной активности в период пребывания в условиях иммерсии, приводит к изменению характера функционирования мультисенсорных вестибулярных ядер и активирующих структур среднего мозга.
Изменение функционирования мультимодального вестибулярного ядерного комплекса в связи с устранением опорной афферентации из-за филогенетически сформировавшейся неразрывной связи между вестибулярными, глазодвигательными и моторными ядрами может повлиять на характеристики следящей функции глаз и зрительно-мануального слежения.
Цель исследования состояла в изучении роли опорно-проприоцептивного фактора в функционировании вестибулярного аппарата, в механизмах межсенсорного взаимодействия и, в частности, в зрительно опосредованном взаимодействии двигательных систем руки и глаза.
Задачами эксперимента являлись:
- исследование влияния сниженной опорно-проприоцептивной афферентации в условиях горизонтальной «сухой» иммерсии на показатели зрительного и зрительно-мануального слежения;
- оценка точности и синхронности моторной координации «глаза-рука-стимул» в условиях иммерсии при слежении за движущимися зрительными стимулами в отсутствие зрительных помех;
- исследование влияния сниженной опорно-проприоцептивной афферентации на характер вестибуло-окулярных рефлексов;
- уточнение взаимосвязи между показателями точности зрительного, зрительно-мануального слежения и состоянием вестибулярной функции.
В исследованиях по влиянию иммерсии на характеристики зрительно-мануального слежения (ЗМС) приняло участие 30 испытуемых мужского пола в возрасте от 19 до 31 года, прошедшие медицинское обследование, признанные здоровыми и допущенные к участию в эксперименте. 16 человек приняли участие в 7-и суточной иммерсии, 14 – в 5-и суточной.
Исследования ЗМС проводились дважды в фоне (L-7, L-3) (Рис. 2), через 3 часа после погружения в иммерсионную ванну (I-1), на 3-е и 5-6-е (I-3, I-5-6) сутки пребывания в ванне, в первые часы после выхода из ванны (R+1), на 3-4-е (R+3-4), на 5-6-е (R+5-6) сутки после завершения иммерсионного воздействия.
Рис. 2. Исследование ЗМС до иммерсионного воздействия (фон)
При исследовании зрительно-мануального слежения движения глаз регистрировались методом электроокулографии (ЭОГ) с помощью аппаратно-программного комплекса (АПК) «ОКУЛОСТИМ-КМ».
Сигнал моторного акта руки регистрировался с помощью джойстика Saitek Cyborg Evo. Специфика использованных тестов и наличие биологической обратной связи движения руки (на экране всегда отображалась «мишень», соответствующая текущим углам наклона рукоятки джойстика) не требовала проведения специальных калибровочных процедур (диапазон значений по осям джойстика был масштабирован на область) – со всех осей джойстика данные движений руки регистрировались в градусах.
Положение джойстика во время всего эксперимента всегда было одинаковое: рукоятка джойстика располагалась напротив ведущей руки обследуемого, обеспечивая угол в локтевом суставе 90 град. Условия проведения эксперимента соблюдались всеми испытуемыми, обеспечивая тем самым идентичные условия для всех участников.
Обследование проводилось с помощью компьютерных стимуляционных программ, которые предъявлялись посредством виртуальных очков i-glasses PC 3D (i-O Display Systems, Sacramento, USA), формирующих изображение перед глазами обследуемого.
Тестирование следящей функции глаз и ЗМС до и после иммерсионного воздействия проводилось в горизонтальном положении на кушетке (Рис. 2).
Программа исследований ЗМС включает следующие разделы, которые выполнялись в затемнённой комнате после 7-10-и минутной адаптации к горизонтальному положению:
- калибровка сигналов ЭОГ (до и после каждого тестирования). Фиксационные повороты глаз при слежении за скачкообразным перемещением светлой точки размером около 1 градуса (фовеальный стимул) из центральной позиции по горизонтали и вертикали в пределах ±10º;
- зрительно-мануальное слежение (ЗМС) со зрительной обратной связью движения руки на безориентирном фоне экрана. Обследуемому предъявлялись (отображались на экране очков) две зрительные мишени: одна из них («тестовый» стимул) двигалась независимо от движений джойстика в соответствии со стимуляционной программой конкретного теста, другая – перемещалась по экрану с помощью джойстика, которым управлял сам обследуемый. Перед обследуемым ставилась задача совмещения обоих мишеней на экране с помощью джойстика при скачкообразном перемещении тестового стимула в диапазоне ±10º по горизонтали и вертикали, при плавных линейных и синусоидальных перемещениях стимула с частотой 0,16 Гц в диапазоне ±10º по горизонтали и вертикали, а также при круговом движении стимула по и против часовой стрелке с частотой 0,08 Гц в диапазоне 20º.
При анализе ЗМС оценивались временные, амплитудные и скоростные показатели движений глаз и руки, а также их соответствие движению стимула. В т.ч. вычислялись коэффициенты усиления зрительного (КуЗС) и мануального слежения (КуМС) как отношения скоростей движений глаз/руки к скорости движения зрительных стимулов, коэффициенты эффективности зрительного (КэЗС) и мануального слежения (КэМС) как отношения амплитуд скачкообразных движений глаз/руки на зрительную мишень к амплитуде перемещения стимула, процент (%) коррекционных саккад и коррекционных движений руки.
Обработка и анализ глазодвигательных и моторных сигналов проводились с помощью специально разработанных компьютерных программ (Наумов И.А., Хабарова Е.В., Азаров К.А.) и математического пакета Mathworks Matlab.
Критерием адекватности мануального и зрительного слежения являлось соответствие их временных и амплитудно-скоростных характеристик характеристикам движения зрительного стимула.
Вестибулярная функция оценивалась как по точности восприятия субъективной зрительной вертикали (СЗВ), так и по характеру вестибуло-окулярных рефлексов с использованием методов электро- и видеоокулографии (ВОГ) до и после иммерсионного воздействия (L-7, L-3), (R+1, R+3-4, R+5-6).
Восприятие субъективной зрительной (оптической) вертикали оценивалось как в положении сидя, так и в положении на левом боку (Рис. 3). В ходе теста определялся угол отклонения между линией на экране монитора, которую испытатель свободно перемещал с помощью манипулятора «мышь», и истинной (гравитационной) вертикалью. Тест проводился в полной темноте при отсутствии каких-либо ориентиров.
Рис. 3. Исследование восприятия СЗВ в положении на левом боку
Методом ВОГ исследовали следующие вестибуло-окулярные реакции:
- Спонтанные движения глаз (СДГ), которые определялись при прямом вертикальном положении головы, зафиксированной головодержателем (воротник Шанса). Оценивали плавающие (дрейф) и саккадические движения глаз, спонтанный нистагм, нистагм взора при центральном положении глазных яблок и отведениях их вправо, влево, вверх и вниз по звуковой команде. Взор в каждой позиции удерживался в течение 7с.
- Статический торсионный отолито-шейно-окулярный рефлекс (ОШОР). ОШОР определяли по величине амплитуды компенсаторного торсионного противовращения глаз при наклоне головы по голосовой команде поочередно к правому и левому плечам на угол 30°. С целью исключения динамических влияний на статический рефлекс в каждом случае наклонное положение головы обследуемого сохраняется не менее 16 с. Угол наклона контролировался специальным угломером (Рис. 4).
Рис. 4. Исследование ОШОР
При обследованиях мы использовали наклоны головы с фиксацией и без фиксации взора на удалённой освещённой мишени. Оба подхода показали практически идентичные результаты с точки зрения амплитуды торсионного противовращения глаз (в некоторых случаях разница была в пределах диапазона ±0.5° из-за погрешности в процедуре кросс-корреляционного распознавания сегмента радужной оболочки глаза), однако тест без фиксации взора содержит дополнительную значимую информацию – нистагм, который может быть подавлен фиксационным рефлексом. В связи с этим нами анализировался тест с наклонами головы без фиксации взора.
- Динамические вестибуло-шейно-окулярные реакции (ВШОР). ВШОР определяли по величине коэффициента усиления как отношения скорости компенсаторного динамического горизонтального противовращения глаз к скорости вращения головой вокруг продольной оси тела с частотой 0,125 Гц без фиксации взора.
- Вестибулярная реактивность (ВР). ВР определялась по длительности и интенсивности вестибулярно-индуцированного нистагма, наслаивающегося на динамическую горизонтальную противовращения глаз при вращении головы вокруг продольной оси тела с частотой 0,125 Гц.
Для регистрации горизонтальных, вертикальных и торсионных движений глаз использовался ВОГ-комплекс Chronos Vision ETD (Берлин, Германия) (Рис. 5). На голову испытуемого надевался шлем, оборудованный высокочастотными инфракрасными видеокамерами. Диапазон регистрируемых движений глаз – до 55° по горизонтали и до 35° по вертикали. Частота записи видеоокулографии – 200 кадров в секунду. Обработка видеоокулографической записи осуществлялась программой ETD Iris Tracker, точность распознавания положения глаза 0,05°.
Рис. 5. ВОГ-комплекс Chronos Vision ETD
Для калибровки ВОГ применялась т.н. «5-ти точечная калибровка» (фиксация взора и отслеживание последовательности скачкообразных перемещений зрительной мишени (размером около 1°) на 10° влево/вправо, вверх/вниз и в центр). Дальнейшее выделение на записи ВОГ горизонтальных и вертикальных движений осуществлялось за счет распознавания центра зрачка (преобразование Хоуга и методы сегментации и выделения контура), торсионных движений – с использованием интеллектуальных систем (главным образом, искусственных нейронных сетей) и кросс-корреляционного анализа, позволяющих определить смещение сегмента радужной оболочки.
При обработке ВОГ оценивали: амплитуда компенсаторного торсионного противовращения глаз при статическом положении головы после наклона к плечу (амплитуда оценивалась на 14-16 секунде после наклона), коэффициент усиления ОШОР (отношение углов противовращения глаз и наклона головы – куОШОР), коэффициент усиления ВШОР (отношение скоростей противовращения глаз и головы – куВШОР), нистагменные реакции спонтанных движений глаз при вращении головы вокруг продольной оси тела (амплитудные, скоростные и частотные характеристики нистагма).
Для каждого показателя, характеризующего состояние ЗМС и вестибулярной функции, рассчитывались выборочные характеристики (математическое ожидание, дисперсия, коэффициент вариации и т.д.). Количественная оценка и сравнительный анализ параметров осуществлялись параметрическими и непараметрическими методами дисперсионного и корреляционного анализа. Во всех случаях проверки статистических гипотез (нормальность распределений, гомогенность (равенство) дисперсий, достоверность отличий и т.п.) критический уровень значимости α составлял 0,05.
Проверка гипотез о наличии статистически значимых отличий в значении показателей до, во время и после иммерсионного воздействия осуществлялась следующими методами:
- F-тест (ANOVA) с множественными сравнениями методами Тьюки, Даннета и Ньюмана-Кейлса;
- критерий Фридмана (Friedman’ ANOVA) с попарными сравнениями тестом Уилкоксона с поправкой Бонферрони.
Нормальность распределений проверялась с помощью критерия Колмогорова-Смирнова/Лиллифора (Lilliefors), гомогенность дисперсий – с помощью критерия Левене (Levene). Наличие или отсутствие парных корреляций между исследуемыми показателями проверялось с помощью коэффициентов корреляции Пирсона и Спирмена.
Статистический анализ проводился средствами математических пакетов Mathworks Matlab и SPSS Statistics.
Исследование характеристик зрительно-мануального слежения (ЗМС) в ходе иммерсионного эксперимента
Точность ЗМС:
Точность ЗМС характеризовалась коэффициентами эффективности (амплитудного коэффициента) зрительного (КэЗС) и мануального слежения (КэМС) до, во время и после иммерсионного воздействия. Динамика КэЗМС представлена на Рис. 6.
Рис. 6. Динамика коэффициентов эффективности зрительного и мануального слежения:
* – достоверное отличие от фона для ЗС (p < 0,05),
# – достоверное отличие от фона для МС (p < 0,05)
Как видно из рисунка, достоверные изменения кэМС по сравнению с фоновым обследованием имели место только на 1-е и 3-и сутки иммерсионного воздействия. Анализ КэЗС показал, что статистически значимые изменения (уменьшение по сравнению с фоном) наблюдались в течение всего иммерсионного воздействия, а также на 1-е и 3-4-е сутки после иммерсии. Возврат КэЗС к фоновому значению наблюдался лишь на 5-6-е сутки после иммерсии.
Групповой и индивидуальный коэффициенты вариации (CV) амплитуд движения руки в ходе всего эксперимента были более чем в 3 раза ниже (3-6%), чем CV амплитуд фиксационных движений глаз (~2% до иммерсии и 10-20% в ходе и после иммерсионного воздействия). Эти данные указывают на слабую вариативность и высокую стабильность показателей точности слежения рукой, которая была существенно выше точности слежения глазами.
Скорость ЗМС:
Скорости ЗМС за стимулом оценивались коэффициентами усиления зрительного (КуЗС) и мануального слежения (КуМС), определяемых отношением средней скорости движений глаз/руки к скорости движения зрительного стимула.
На Рис. 7 показано, что скорости следящих движений руки как в фоне, так и в условиях иммерсии и после выхода из нее были близки к скорости движения стимулов. Статистический анализ не показал каких-либо значимых различий в динамике КуМС по сравнению с фоновыми и послеиммерсионными значениями.
Анализ следящих движений глаз выявил достоверное уменьшение КуЗС на 3-и и 5-6-е сутки иммерсионного воздействия по сравнению с фоном и на 1-е и 3-4-е сутки после иммерсии. Стоит отметить, что в 1-е сутки иммерсионного воздействия КуЗС был на 10-15% ниже фонового значения, однако в силу высокой вариативности выборки, статистически значимых различий между ними обнаружено не было.
Рис. 7. Динамика коэффициентов усиления зрительного и мануального слежения:
* – достоверное отличие от фона для ЗС (p < 0,05),
Как и в случае анализа амплитуд ЗМС, групповой и индивидуальный CV скоростей следящих движений руки существенно ниже, чем таковые для ЗС (соответственно ~4-8% для руки и ~15-24% для глаз). Это свидетельствует, что показатели плавных следящих движений руки в отличие от показателей плавных следящих движений глаз более точно соотносятся с движением стимула (рука работает точнее, чем глаза).
Нативные кривые, характеризующие слежение рукой и глазами за синусоидальным и линейнообразным движением стимула, представлены на Рис. 8.
Рис. 8. Фрагменты нативных кривых ЗМС до иммерсии и в первые сутки иммерсии:
А – слежение за синусоидальным движением стимула,
Б – слежение за линейнообразным движением стимула,
1 – запись ЭОГ, 2 – запись движения руки, 3 – стимул
Представленный рисунок наглядно демонстрирует более адекватное слежение рукой за движущимся стимулом по сравнению со слежением глазами, которые совершают большое число коррекционных движений. Аналогичный характер кривых, наблюдаемых в иммерсии, регистрировался и в первые сутки после иммерсии при слежении за синусоидальным и линейным движением стимула.
Латентные времена глазодвигательных и моторных реакций руки при ЗМС
На Рис. 9 показана динамика изменений латентных времен реакций зрительного и мануального слежения в ходе эксперимента.
Рис. 9. Динамика латентных времен глазодвигательной реакции и моторной реакции руки
Анализ латентного времени глазодвигательной и моторной реакции руки при слежении за плавным перемещением зрительного стимула показал, что исследуемый показатель практически соответствовал фону и не выходил за пределы физиологической нормы: ~0,65 с. – при слежении рукой и ~0,25 с. – при слежении глазами.
При этом испытуемые зачастую совершали опережающие движения, как рукой, так и глазами, что объясняется прогнозируемым и цикличным характером движения тестовых стимулов.
Латентные времена при выполнении задачи на фиксацию и удерживание рукой скачкообразно перемещающегося зрительного стимула более чем в 1,5-2 раза больше, чем при выполнении такой же задачи глазами.
Общее время глазодвигательной и моторной реакции руки при ЗМС
Анализ общего времени зрительного и мануального слежения при ЗМС показал, что общее время реакции МС достоверно увеличено только на 3-ие сутки пребывания в иммерсии по сравнению с фоном. Что касается ЗС, то наблюдается замена плавного слежения саккадическим и общее время ЗС по сравнению с фоном достоверно увеличено на протяжении всего иммерсионного периода, а также и в первые сутки после окончания иммерсии.
Исследования характеристик вестибулярной функции в ходе иммерсионного эксперимента
Спонтанные движения глаз
Перед иммерсией все испытуемые имели стабильное положение глаз: отсутствовали плавающие и саккадические движения глаз как при взоре в центр, так и при отведениях глаз в боковые позиции. Видеоокулограмма спонтанных движений глаз (фрагменты нативных кривых) до и у двух обследуемых в первые сутки после погружения в иммерсию представлена на рис. 10.
до иммерсии
в первые сутки после иммерсии
Рис. 10. Спонтанные движения глаз до и в первые сутки после иммерсии:
1 – ВОГ по горизонтали, 2 – ВОГ по вертикали
На первый день после иммерсии двое испытуемых из семисуточной иммерсии и один из пятисуточной имели спонтанный нистагм и нистагм при отведении глаз (амплитуда быстрой фазы АNy = 4.4±0.7°; скорость медленной фазы VNy = 4.9°/s; частота FNy = 0.5Hz; относительная продолжительность нистагма в % от длительности теста TNy = 14.3±4.8%).
На 3-е сутки после иммерсионного эксперимента характер спонтанных движений глаз соответствовал фоновым данным.
Статический торсионный отолито-шейно-окулярный рефлекс (ОШОР)
До иммерсионного воздействия регистрировался адекватный статический торсионный ОШОР. Величины амплитуд компенсаторного противовращения глаз были симметричны и в пределах физиологической нормы (4-8º). Однако, один испытуемый показал сниженную амплитуду до 2,6º при наклоне головы вправо и до 2,4º при наклоне головы влево, у троих – регистрировался асимметричный рефлекс (величина асимметрии в пределах 24.8±5.6% ).
После иммерсионного воздействия все обследуемые по характеру ОШОР были разделены на 4-е группы. В первой группе (14 обследуемых) ОШОР сохранился в пределах физиологической нормы и был симметричным при наклоне головы вправо и влево на протяжении всех дней обследования. Во второй группе (10 обследуемых) ОШОР был существенно снижен (с 6-8º до 2º) на первые сутки после иммерсии. В третьей группе (2 обследуемых) ОШОР увеличился на 2º по сравнению с фоном, но сохранился в пределах физиологической нормы. В четвёртой группе (4 обследуемых) наблюдались атипичные реакции ОШОР.
В последней группе у двух обследуемых на первые и третьи сутки после иммерсии при наклоне головы к плечу регистрировалось компенсаторное противовращение глаз в противоположную сторону наклона головы, после чего глаз возвращался к нулевой позиции и оставался в этой позиции на протяжении всего теста (отсутствие рефлекса). У двух других обследуемых после компенсаторного противовращения глаз через секунду совершал противовращение на 4º-6º в сторону наклона головы (инверсия рефлекса) и на фоне статического положения головы у данных четырёх обследуемых регистрировался позиционный нистагм на протяжении всего теста.
На 3-ие сутки после иммерсии у всех обследуемых, за исключением двух из 4-ой группы, характер ОШОР вернулся к фону.
Фрагменты нативных кривых ОШОР до и после иммерсионного эксперимента у отдельных обследуемых 4-ой группы представлены на Рис. 11.
до иммерсии
в первые сутки после иммерсии
Рис. 11. ОШОР без фиксации взора до и в первые сутки после иммерсии:
1 – горизонтальная ВОГ, 2 – вертикальная ВОГ, 3 – торсионная ВОГ
↑ – момент наклона головы к правому плечу
Исследование ОШОР после иммерсии показало, что у 47% обследованных регистрировалось достоверное снижение, отсутствие или инверсия ОШОР и позиционный нистагм на фоне инвертированного рефлекса.
Динамический горизонтальный вестибуло-шейно-окулярный рефлекс (ВШОР) и вестибулярная реактивность (ВР)
ВШОР определяли по величине амплитуды компенсаторного горизонтального противовращения глаз при вращении головой с открытыми глазами вокруг продольной оси тела и по куВШОР (отношение скоростей глаз и головы). ВР определялась по длительности, амплитудным, скоростным и частотным характеристикам вестибулярно-индуцированного нистагма, наслаивающегося на противовращение глаз при вращении головы вокруг продольной оси тела.
До иммерсии куВШОР у всех участников эксперимента был в пределах нормы (0,5-0,6). При исследовании ВР у некоторых обследуемых регистрировался единичный слабо выраженный нистагм.
После иммерсии у 63% обследуемых достоверных изменений куВШОР не было, а у 37% обследуемых, у которых наблюдался сниженный или атипичный ОШОР, куВШОР был существенно увеличен. В данной группе при исследовании ВР все характеристики нистагма, за исключением частоты, достоверно увеличены по сравнению с фоном вплоть до R+5-6 (усиление вестибулярно-индуцированного нистагма при вращении головой вокруг продольной оси тела). Данные по куВШОР и ВР представлены в Табл. 1.
Табл. 1. Показатели ВШОР и ВР до и после иммерсии
Показатель | Плоскость вращения головой | Сутки иммерсии | |||
L-7-3 | R+1 | R+3-4 | R+5-6 | ||
М ± σ | М ± σ | М ± σ | М ± σ | ||
куВШОР |
Гор. Саг. |
0.77 ± 0.14 0.80 ± 0.11 |
1.10 ± 0.24 * 0.98 ± 0.19 * |
0.90 ± 0.18 0.86 ± 0.20 |
0.79 ± 0.11 0.72 ± 0.15 |
ВР – TNy, % |
Гор. Саг. |
17.6 ± 6.5 24.1 ± 9.8 |
32.5 ± 10.2 * 39.7 ± 13.4 * |
14.6 ± 9.3 19.0 ± 10.1 |
28.4 ± 8.6* 37.1 ± 10.2 * |
ВР – FNy, Hz |
Гор. Саг. |
0.43 ± 0.07 0.48 ± 0.09 |
0.50 ± 0.10 0.53 ± 0.14 |
0.44 ± 0.06 0.47 ± 0.10 |
0.48 ± 0.09 0.50 ± 0.10 |
ВР – ANy, ° |
Гор. Саг. |
5.1 ± 1.4 4.5 ± 2.3 |
9.4 ± 4.1 * 10.8 ± 3.5 * |
4.8 ± 2.0 5.0 ± 2.9 |
11.3 ± 5.9 * 8.7 ± 4.6 * |
ВР – VNy, °/s |
Гор. Саг. |
15.4 ± 7.2 13.7 ± 4.9 |
25.4 ± 9.2 * 20.7 ± 10.1 * |
22.4 ± 9.1 * 19.7 ± 13.2 * |
14.8 ± 9.0 15.3 ± 7.6 |
Статистический анализ исследуемых показателей выявил положительную корреляцию (0.5…0.9) между показателями ЗС и МС как в ходе, так и после иммерсии. Отмечается положительная корреляция (0.5…0.9) между вестибулярными показателями (ОШОР, куВШОР/ВР) и показателями ЗС на R+1 и отрицательная корреляция между этими показателями (-0.6…-0.7) на R+3-4 сутки после иммерсии. После иммерсии была обнаружена также отрицательная корреляция (-0.6…-0.8) между ОШОР и куВШОР/ВР. Однако корреляции между вестибулярными показателями и показателями МС выявить не удалось.
Субъективная зрительная вертикаль (СЗВ)
Исследования точности восприятия СЗВ проводились только в ходе 5-ти суточной иммерсии.
Перед иммерсией точность восприятия СЗВ в положении сидя была в пределах физиологической нормы (0-2°) для всех испытуемых кроме двух, у которых ошибка в восприятии СЗВ доходила до 3-3,5°. Направление ошибки у всех обследуемых в фоне было левонаправленным – это значит, что независимо от первоначального расположения оптической линии в левой или правой полуплоскости, субъекты корректировали (позиционировали) её всегда в левой полуплоскости (Рис. 12).
Рис. 12. Точность восприятия СЗВ в вертикальном положении сидя
После иммерсии, ошибка восприятия СЗВ в сидячем положении была увеличена до 5° и было выявлено достоверное различие между фоновой ошибкой восприятия СЗВ и ошибкой СЗВ на R+3 сутки после иммерсии. Следует отметить, что у всех обследуемых, за исключением одного, направление ошибки сохранялось в левой плоскости.
Перед иммерсией в положении лежа на левом боку ошибка восприятия СЗВ была в пределах нормы и соответствовала 15-18°. Направление ошибки СЗВ было также как и сидя левонаправленным до, во время и после иммерсии для всех испытуемых кроме двух. Во время иммерсии ошибка восприятия СЗВ была меньше для всех дней обследования (I-1, I-3, I-5-6). Достоверное снижение ошибки СЗВ было отмечено на третьи сутки иммерсии (I-3). На 5-6-е сутки иммерсии наблюдалась тенденция возврата к фоновым значениям. После иммерсии ошибка СЗВ по сравнению с фоном также была снижена как и в ходе иммерсии, но значимое уменьшение наблюдалось только на 3-4-е (R+3-4) сутки после иммерсии. Возвращение к исходным значениям наблюдалось на R+5-6 сутки после иммерсии (Рис. 13.)
Следует отметить, что в отличие от положения сидя, в положении на левом боку снижение ошибки СЗВ в ходе и после иммерсии по сравнению с фоном означает ухудшение восприятия СЗВ.
Рис. 13. Точность восприятия СЗВ в положении на левом боку
Результаты, представленные в данной работе (статистически обработанные данные по 30-ти участникам иммерсионного эксперимента), позволяют утверждать, что иммерсия, изменяя уровень и характер опорной и проприоцептивной афферентации, через центральные механизмы вестибулярной системы (мультисенсорный вестибулярный ядерный комплекс и его связей с глазодвигательными и моторными центрами) приводит к ухудшению вестибулярных, глазодвигательных и моторных реакций.
Исследования вестибулярной функции, которые проводились до и после иммерсии, позволили впервые зарегистрировать значимые изменения в вестибулярной системе. У 47% обследованных, участвовавших в эксперименте, было зарегистрировано достоверное снижение, отсутствие или инверсия ОШОР и позиционный нистагм на фоне инвертированного рефлекса. У 37% обследованных, входящих в группу с уменьшенным и атипичным ОШОР, наблюдалось увеличение коэффициента усиления ВШОР и повышение ВР (усиление вестибулярно-индуцированного нистагма при вращении головой вокруг продольной оси тела). При исследовании точности восприятия СЗВ у 47% обследуемых имели место значимые изменения. Изменения СЗВ коррелировали с изменениями ОШОР.
Полагают, что опорная афферентация в нормальных условиях оказывает тормозный эффект на вестибуло-глазодвигательные рефлексы. Отсутствие опорной афферентации в иммерсии, казалось бы, должно освобождать вестибулярный аппарат от этого тормозного контроля.
Однако в наших исследованиях устранение опорной и уменьшение проприоцептивной афферентации сопровождалось развитием тормозных влияний, идущих по эфферентным нервным волокнам от нейронов, расположенных в вестибулярном ядерном комплексе, что приводило к подавлению отолитового рефлекса. В свою очередь, снижение отолитового рефлекса сопровождалось усилением куВШОР и повышением ВР, что было подтверждено значимой отрицательной корреляцией между этими показателями. Аналогичная реципрокная связь между отолитами и полукружными каналами была выявлена и у космонавтов после длительного космического полёта.
Таким образом, благодаря изменению функционирования вестибулярного ядерного комплекса в связи с устранением опорной афферентации меняется характер центральных межсенсорных взаимодействий, что может через эфферентные связи отразиться и на функции вестибулярного входа.
Известно, что механизм восприятия вертикали базируется на двух компонентах: сенсорном (межсенсорное взаимодействие) и моторном (тонус скелетных мышц). Мы полагаем, что опорная разгрузка и минимизация проприоцептивной афферентации может привести как к изменению тонуса мышц, так и косвенно (через центральные механизмы вестибулярной системы) к изменению вестибулярного входа. Так как в послеиммерсионном периоде регистрировалось снижение, отсутствие и инверсия отолитового рефлекса, то можно предположить, что причинами ухудшения точности восприятия СЗВ как в положении сидя, так и в боковой позиции, явились изменения в сенсорном компоненте восприятия. Роль отолитового входа в точности восприятия СЗВ наглядно показана при обследовании глухонемых с отсутствующем или резко сниженным отолитовым рефлексом. Однако для понимания ведущего фактора (изменение функции вестибулярного входа или изменение тонуса мышц), повлиявшего на точность СЗВ, необходимы дальнейшие исследования в этом направлении.
Установлено, что устранение опорной и минимизация проприоцептивной афферентации в иммерсионном эксперименте оказывает большее влияние на точность ЗС, чем на точность моторного акта руки, отслеживающего движение зрительного стимула.
Необходимо отметить, что в наших исследованиях в обычных наземных условиях при слежении за прогнозируемым движением зрительных стимулов со зрительной обратной связью координация движений руки при ЗМС была более устойчива, чем ЗС. Наши наблюдения подтверждаются некоторыми ранее полученными результатами других авторов в наземных условиях.
В ходе иммерсионного воздействия коэффициенты эффективности и коэффициенты усиления амплитуд и скоростей движения руки, а также их коэффициенты вариации, были достоверно ниже по сравнению с показателями ЗС. Эти данные указывают на высокую стабильность и низкую вариативность показателей МС, что свидетельствует о более высокой точности МС по сравнению со ЗС в условиях опорно-проприоцептивной депривации.
Существенные различия наблюдаются и в методах корректировки позиционных ошибок руки и глаза. Глаза имеют больше позиционных ошибок, которые исправляются с помощью коррекционных саккад. Процент коррекционных саккад достоверно увеличен в течение всей иммерсии и вплоть до 3-4-х суток после иммерсии.
Рука, в отличие от глаз, не имеет механизма, ответственного за выработку очень быстрых, точных и скоростных низкоамплитудных прерывистых следящих движений, которые производит глаз. Поэтому рука при наличии обратной визуальной связи двигается к цели с небольшим количеством коррекционных движений. Возможно, это обусловлено тем, что для построения движения руки используются два пути: первый – непосредственный в виде эффекторных команд и проприоцептивных сигналов обратной связи и второй – опосредованный, с помощью зрительной информации.
Необходимо отметить, что латентные времена при выполнении задачи на обнаружение и фиксацию рукой перемещающегося зрительного стимула в 1,5-2 раза больше, чем при выполнении этой задачи глазами, то есть глаза достигают своей цели раньше, чем рука. Подобные данные приводятся и другими исследователями. Это свидетельствует о более длительном рефлекторном пути (по сравнению с саккадами глаз) эффекторной команды для перемещении руки из одного крайнего положения в другое, то есть время реакции (обратная петля) «стимул – глаза» короче, чем обратная петля «стимул – рука».
Общее время реакции для слежения взором при ЗМС было значимо больше в течение всей иммерсии и на 1-е сутки после эксперимента чем для слежения рукой. На наш взгляд значимое увеличение общего времени реакции ЗС по сравнению с МС обусловлено саккадической аппроксимацией процесса ЗС.
Иммерсионный эксперимент позволил определить не только закономерные изменения в характеристиках ЗМС, но и установить индивидуальные различия в них, что свидетельствует о разной значимости опорно-проприоцептивного фактора в механизмах межсенсорного взаимодействия и, в частности, в зрительно опосредованном взаимодействии двигательных систем руки и глаза.
Характер изменений ЗМС зависел также и от длительности сенсорной депривации: продолжительность иммерсии в 5-6 суток оказалась недостаточна для завершения периода адаптации к условиям опорной разгрузки.
Статистический анализ результатов, полученных в иммерсионном эксперименте позволил выявить положительную корреляцию (0.5…0.9) между показателями ЗС и МС как в ходе, так и после иммерсии. Отмечается положительная корреляция (0.5…0.8) между вестибулярными показателями (ОШОР, куВШОР/ВР) и показателями ЗС на первые сутки после иммерсии (R+1). Однако на 3-4-е сутки (R+3-4) после иммерсии между этими показателями отмечается отрицательная корреляция (-0.6…-0.7). После иммерсии была обнаружена также отрицательная корреляция (-0.6…-0.8) между ОШОР и куВШОР/ВР. Однако необходимо отметить, что корреляции между вестибулярными показателями и показателями МС выявить не удалось.
Заключение
Полученные результаты по влиянию иммерсии на состояние вестибулярных рефлексов и моторной координации «глаза-рука-стимул» позволили уточнить представления о закономерностях организации мультисенсорного обеспечения пространственной ориентации при опорной разгрузке и минимизации проприоцептивной афферентации.
Исследования вестибулярной функции, которые проводились до и после иммерсии, позволили впервые зарегистрировать значимые изменения в вестибулярной системе. У 47% обследованных, участвовавших в эксперименте, было зарегистрировано достоверное снижение, отсутствие или инверсия ОШОР и позиционный нистагм на фоне инвертированного рефлекса. У 37% обследованных данной группы наблюдалось увеличение коэффициента усиления ВШОР, повышение ВР и значимые изменения в точности восприятия СЗВ, которые коррелировали с изменениями ОШОР.
При выявленной корреляции между показателями ЗС и МС, между показателями состояния ВФ и ЗС, не выявлена корреляция между показателями ВФ и МС. Показано, что устранение опорной и минимизация проприоцептивной афферентации оказывает более выраженное влияние на точность ЗС, чем на точность МС за зрительным стимулом. Точность МС у всех испытуемых была выше точности ЗС.
Сравнительный анализ результатов, полученных после космического полета и иммерсии, показывает схожесть изменений исследуемых показателей ВФ и ЗМС, однако после иммерсии данные изменения менее выражены и процесс восстановления до фоновых значений занимает существенно меньшее время (5-6-е сутки у всех участников иммерсионного эксперимента). Длительность реадаптации после невесомости у 64% космонавтов составляет 10-ть суток. Для оставшихся 36% космонавтов период реадаптации длился 14-18-ть суток.